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1、第八章,微生物的遺傳與變異,本章內(nèi)容：,第一節(jié) 遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)第二節(jié) 基因與基因突變第三節(jié) 原核生物的基因重組,第一節(jié) 遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ),一、遺傳和變異,遺傳：講的是發(fā)生在親子間即上下代間的關(guān)系， 即指上一代生物如何將自身的一整套遺 傳基因穩(wěn)定地傳遞給下一代的行為或功 能，它具有極其穩(wěn)定（保守）的特性。,變異： 指生物體在某種外因或內(nèi)因的 作用下所引起的遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)或 數(shù)量的改變，亦即遺傳型（基因 型）的改變。,二、遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ),出現(xiàn)爭論？,19世紀(jì)末，德國、生物體的物質(zhì)分為體質(zhì)和種質(zhì),20世紀(jì)初，基因?qū)W說，染色體由核酸和蛋白質(zhì)組成,1944年，3個(gè)實(shí)驗(yàn)證明核酸是生物遺傳變異物質(zhì)基

2、礎(chǔ),（一）經(jīng)典轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn),（二）噬菌體感染實(shí)驗(yàn),（三）植物病毒的重建實(shí)驗(yàn),第二節(jié) 基因與基因突變,本節(jié)內(nèi)容：,基因突變 基因突變的類型及分離 基因突變的機(jī)制,狹義：又稱點(diǎn)突變，是指一個(gè)基因內(nèi)部遺 傳結(jié)構(gòu)或DNA序列的任何改變，包 括一對或少數(shù)幾對堿基的缺失、插 入或置換而導(dǎo)致的遺傳變化。,一、基因突變,廣義：又稱多位點(diǎn)突變或染色體畸變，是指基 因組大范圍的重排，包括打斷染色體的 缺失、重復(fù)、倒位、插入、置換（包括 易位）以及基因組中重組或轉(zhuǎn)座現(xiàn)象。,二、基因突變的類型及分離,（一）堿基變化與遺傳信息的改變（二）表型變化,（一）堿基變化與遺傳信息的改變,1、同義突變2、錯(cuò)義突變3、無義突變4、移碼

3、突變,無義突變 ?,是指編碼某一氨基酸的三聯(lián)體密碼經(jīng)堿基替換后,變成不編碼任何氨基酸地終止密碼UAA、UAG或UGA。 雖然無義突變并不引起氨基酸編碼的錯(cuò)誤,但由于終止密碼出現(xiàn)在一條的中間部位，就使多肽鏈的翻譯就此終止，形成一條不完整的多肽鏈。,（二）表型變化,表型：指可觀察或可檢測到的個(gè)體性狀或特征， 是特定的基因型在一定環(huán)境條件下的表現(xiàn)。,基因型：指貯存在遺傳物質(zhì)中的信息，也就是它 的DNA堿基順序。,幾種常見的表型變化的突變型,1、營養(yǎng)缺陷型 2、抗性突變型3、條件致死突變型4、形態(tài)突變型,野生型：從自然界分離到的菌株一般稱野生 型菌株，簡稱野生型。,突變型：野生型經(jīng)突變后形成的帶有新性

4、狀 的菌株，稱為突變株，又叫突變型。,1、營養(yǎng)缺陷型,是一種由于基因突變喪失合成自身生存所必需的一種或幾種生長因子的能力，只能從周圍環(huán)境或培養(yǎng)基中獲得這些營養(yǎng)或其前體物質(zhì)才能生長的一種突變型。,無法在基本培養(yǎng)基中正常生長、繁殖、只能在加有已知生長因子的基本培養(yǎng)基上生長,2、抗性突變型,是一種由于基因突變使菌株對某種或某幾種藥物，特別是抗生素，產(chǎn)生抗性的一種突變型。,3、條件致死突變型,是指某菌株或病毒經(jīng)基因突變后，在某種條件下可正常的生長、繁殖并呈現(xiàn)其固有的表型，而在另一種條件下卻無法生長、繁殖的突變類型。,溫度敏感突變株（Ts突變株）：,是一類典型的條件致死突變株,例如,T4噬菌體突變株在2

5、5下可感染宿主大腸桿菌，而在37時(shí)卻不能感染,大腸桿菌的某些菌株在37下正常生長，而在42下卻不能生長,引起Ts突變的原因？,突變使某些重要蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變，以致會(huì)在某特定溫度下具有功能，而在另一溫度下則無功能,4、形態(tài)突變型,指造成形態(tài)改變的突變型，包括影響細(xì)胞和菌落形態(tài)、顏色以及影響噬菌體的噬菌斑形態(tài)的突變型。,是一類非選擇性突變，形態(tài)突變和非突變類型均同樣生長在平板上，只能靠看得見的形態(tài)變化篩選,三、基因突變的機(jī)制,基因突變的機(jī)制是多樣性的,（一）自發(fā)突變（二）誘發(fā)突變,（一）自發(fā)突變,定義： 指生物體在無人 工干預(yù)下自然發(fā) 生的低頻率突變,2.原因: 背景輻射和環(huán)境因素引起

6、微生物自身有害代謝產(chǎn)物引起 DNA復(fù)制時(shí)堿基配對錯(cuò)誤引起,（二）誘發(fā)突變,是指通過人為的方法，利用物理、化學(xué)或生物因素顯著提高基因自發(fā)突變頻率的手段。,注,誘發(fā)突變不是用誘變劑產(chǎn)生新的突變,而是通過不同的方式提高突變率,誘變劑：凡具有誘變效應(yīng)的任何因素，都稱為誘變劑,1、堿基類似物 2、插入染料3、直接與DNA起化學(xué)反應(yīng)的誘變劑4、輻射和熱5、生物誘變因子,第三節(jié) 原核生物的基因重組,基因重組,兩個(gè)不同來源的遺傳物質(zhì)進(jìn)行交換，經(jīng)過基因的重新組合，形成新的基因型的過程。,原核生物基因從供體到受體的轉(zhuǎn)移途徑,主要包括： 轉(zhuǎn)化作用 轉(zhuǎn)導(dǎo)作用 接合作用,一、轉(zhuǎn)化,（一）定義,是指某一基因型的細(xì)胞從周圍

7、介質(zhì)中吸收來自另一基因型細(xì)胞的DNA（DNA片斷或質(zhì)粒），而使它的基因型和表型發(fā)生相應(yīng)變化的現(xiàn)象 。,（二）轉(zhuǎn)化作用的發(fā)現(xiàn),肺炎鏈球菌分為S型和R型兩種。從活的S型菌中抽提各種細(xì)胞成分（DNA、蛋白質(zhì)、莢膜多糖等），然后對各種生化組分進(jìn)行轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)。,試驗(yàn),轉(zhuǎn)化S菌的DNA 長出S菌 活R菌 轉(zhuǎn)化S菌的RNA 轉(zhuǎn)化S菌的蛋白質(zhì) 只長出R菌 轉(zhuǎn)化S菌的莢膜多糖,結(jié)果表明：只有S型菌株的DNA才能將R型菌株轉(zhuǎn)化為S型,（三）環(huán)境中發(fā)生的自然轉(zhuǎn)化,自然轉(zhuǎn)化現(xiàn)象首先是在肺炎鏈球菌中發(fā)現(xiàn)的，70多年來已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多細(xì)菌屬中的某些種或某些株有自然轉(zhuǎn)化的能力。近10多年來的研究已表明，通過自然轉(zhuǎn)化進(jìn)行的基因轉(zhuǎn)移

8、過程已不是一種“實(shí)驗(yàn)室現(xiàn)象”，而是廣泛存在于自然界，可能是自然界進(jìn)行基因交換的重要途徑。環(huán)境中是否能發(fā)生自然轉(zhuǎn)化，主要取決于環(huán)境中是否存在具有轉(zhuǎn)化活性的DNA分子及可吸收DNA的感受態(tài)細(xì)胞。,供體菌的dsDNA片斷與感受態(tài)受體菌的膜連DNA結(jié)合蛋白相結(jié)合一條鏈被核酸酶水解，另一條進(jìn)入細(xì)胞 來自供體菌的ssDNA片斷被細(xì)胞內(nèi)的特異蛋白R(shí)ecA結(jié)合其與受體菌核染色體上的同源區(qū)段配對、重組，形成一小段雜合DNA區(qū)段,（四）人工轉(zhuǎn)化,大多數(shù)微生物在自然狀態(tài)下根本不能發(fā)生轉(zhuǎn)化,人工誘導(dǎo),PEG轉(zhuǎn)化,Ca2+,高壓脈沖電流,人工轉(zhuǎn)化,電轉(zhuǎn)化,二、轉(zhuǎn)導(dǎo),（一）定義,是利用噬菌體為媒介，將供體菌的部分DNA轉(zhuǎn)

9、移到受體菌的現(xiàn)象。,轉(zhuǎn)導(dǎo)子 :由轉(zhuǎn)導(dǎo)作用而獲得部分新性狀的重組細(xì)胞,（二）種類,1、普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)：在噬菌體感染供體菌的末期，供體 菌染色體被斷裂成許多小片斷，在形成噬菌體顆粒 時(shí)，少數(shù)噬菌體將供體菌的DNA誤認(rèn)為是它們自己 的DNA而包被在蛋白外殼內(nèi)，從而形成轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體， 進(jìn)而將其遺傳性狀傳遞給受體菌的現(xiàn)象。,2、局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)：以噬菌體為媒介，把供體菌的少數(shù)特 定基因攜帶到受體菌中，并與后者的基因組整合、重 組，形成轉(zhuǎn)導(dǎo)子的現(xiàn)象。,區(qū)別：在普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)中，噬菌體可以轉(zhuǎn)導(dǎo)供體 染色體的任何部分到受體細(xì)胞中；而在 局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)中，噬菌體總是攜帶同樣的 片段到受體細(xì)胞中。,能進(jìn)行局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)的噬菌體一般都是溫

10、和噬菌體，如大腸桿菌的噬菌體,三、接合,（一）定義,供體菌（“雄性”）通過性菌毛與受體菌（“雌性”）直接接觸，把F質(zhì)粒或其攜帶的不同長度的核基因組片斷傳遞給后者，使后者獲得若干新遺傳性狀的現(xiàn)象。,接合子:通過接合而獲得新遺傳性狀的受體細(xì)胞,（二）F因子,細(xì)菌的接合作用是由F因子介導(dǎo)的,F質(zhì)粒的結(jié)構(gòu)：(1)原點(diǎn)， 轉(zhuǎn)移的起點(diǎn)(2)致育基因：形成性菌毛的基因群(3)DNA復(fù)制酶基因(4)插入序列（insertion sequence， IS）,（三）F因子在E.coli 細(xì)胞中的存在狀態(tài),F+菌株：1至多個(gè)F質(zhì)粒 1至多根性菌毛F-菌株：無質(zhì)粒和性菌毛Hfr菌株：F質(zhì)粒整合到宿 主染色體上 F菌株：Hfr的F質(zhì)粒因不正 常切離形成游離的 攜帶整合位點(diǎn)附近 一小段核染色體基 因的特殊F質(zhì)粒,（四）F因子與接合作用,1、F+ F 雜交2、Hfr F 雜交3、F F 雜交,