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1、第八章微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用.,第八章微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用.第八章微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用.微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中的作用碳，氫，氧，氮，硫，磷，鉀，鐵等元素是組成生物體的化學(xué)元素，生物必需不斷從環(huán)境中取得這些營(yíng)養(yǎng)元素才能生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。但是地球上這些元素的貯存量畢竟是有限的，而生命的延續(xù)與發(fā)展卻是無(wú)窮盡的，兩者之間的矛盾只有在自然界的物質(zhì)不斷循環(huán)轉(zhuǎn)化的條件下才能解決。,微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中的作用,碳，氫，氧，氮，硫，磷，鉀，鐵等元素是組成生物體的化學(xué)元素，生物必需不斷從環(huán)境中取得這些營(yíng)養(yǎng)元素才能生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。但是地球上這些元素的貯存量畢竟是有限的，而生命的延續(xù)與發(fā)展

2、卻是無(wú)窮盡的，兩者之間的矛盾只有在自然界的物質(zhì)不斷循環(huán)轉(zhuǎn)化的條件下才能解決。,第一節(jié) 氧 循 環(huán),大氣中氧含量豐富，約占空氣體積百分?jǐn)?shù)21。人和動(dòng)物呼吸、微生物分解有機(jī)物需要氧。所消耗的氧由陸地和水體中的植物及藻類進(jìn)行光合作用放氧，源源不斷地補(bǔ)充到大氣和水體中。 氧在水體的垂直方向分布不均勻，表層水有溶解氧，深層和底層缺氧。 見(jiàn)教材p267,第二節(jié) 碳 素 循 環(huán),含碳物質(zhì)種類：二氧化碳、一氧化碳、甲烷，碳水化合物(如：糖、淀粉、纖維素等)、脂肪、蛋白質(zhì)等。 碳循環(huán)以CO2為中心， CO2被植物、藻類利用進(jìn)行光合作用，合成為植物碳；動(dòng)物吃植物就將植物碳轉(zhuǎn)化為動(dòng)物碳；動(dòng)物和人呼吸放出CO2 ，有

3、機(jī)碳化合物被厭氧微生物和好氧微生物分解所產(chǎn)生的二氧化碳均回到大氣。此后 CO2再一次被植物利用進(jìn)入循環(huán)。,圖2.22 碳循環(huán),碳循環(huán),CO2是植物、藻類和光合細(xì)菌的唯一碳源，人、動(dòng)物呼吸、微生物分解有機(jī)物產(chǎn)生大量CO2，源源不斷補(bǔ)充至大氣。海洋、陸地、大氣和生物圈之間碳長(zhǎng)期自然交換的結(jié)果，使大氣中的CO2保持相對(duì)平衡、穩(wěn)定。 在過(guò)去的10,000年期間里，CO2含量變化極小，持續(xù)維持在28010-6左右。 自18世紀(jì)工業(yè)革命以來(lái)，由于石油和煤燃燒量日益增加，排放的CO2等溫室氣體含量正在大幅度增加。,碳素循環(huán),洛阿山（夏威夷）和南極幾個(gè)監(jiān)測(cè)站近1000年大氣CO2變化曲線,基林曲線（洛阿山觀測(cè)

4、站CO2變化曲線）,碳素循環(huán),碳素的作用：是有機(jī)化合物的骨架，是構(gòu)成有機(jī)體最重要的元素成分。.,碳素循環(huán)圖,植物,動(dòng)物,動(dòng)植物殘?bào)w,CO2,微生物,光合作用,呼吸作用,碳素化合物的種類,纖維素半纖維素果膠淀粉和糖脂肪木質(zhì)素?zé)N類物質(zhì),一、纖維素分解,纖維素是葡萄糖的高分子聚合物，以l,4葡萄糖苷鍵連接，每個(gè)纖維素分子含1,400-10,000個(gè)葡萄糖基，分子式為(C6H10O5)n。 樹(shù)木、農(nóng)作物秸桿和以此為原料的工業(yè)產(chǎn)生的廢水，如：棉紡印染廢水、造紙廢水、人造纖維廢水及有機(jī)垃圾等，均含有大量纖維素。,（一）纖維素的分解途徑 纖維素在微生物酶的催化下沿下列途徑分解:,纖維素的分解,能分解纖維素的

5、微生物種類：在酸性和森林土壤中纖維素分解以真菌為主。中性或微堿性土壤中纖維素分解則以細(xì)菌為主。土壤中還有許多嗜熱性纖維素分解菌，在堆肥和廄肥的發(fā)熱階段，主要是這類真菌在起作用。分解纖維素的真菌：青霉，曲霉，木霉，毛霉等。 放線菌：鏈霉菌屬，高溫放線菌。,分解纖維素的細(xì)菌,纖維菌屬(Cytophaga),生孢噬纖維菌屬(Sporocytophaga),粘細(xì)菌中的粘球菌屬(Myxococcus),纖維單胞菌屬(Cellulomonas).嗜熱纖維芽孢梭菌(Clostridium)一些種纖維分解酶所在部位：1、細(xì)菌的纖維酶是表面酶2、真菌放線菌的纖維酶是胞外酶,（二）分解纖維素的微生物,分解纖維素的

6、微生物有細(xì)菌、放線菌和真菌。 粘細(xì)菌占重要地位 粘細(xì)菌沒(méi)有鞭毛，能作“蠕”動(dòng)運(yùn)動(dòng)，生活史復(fù)雜，能形成子實(shí)體。,Stigmatella aurontia的子實(shí)體,粘細(xì)菌產(chǎn)生大量具有生物學(xué)活性的次級(jí)代謝產(chǎn)物，為生理活性物質(zhì)的篩選提供了很好的微生物資源。目前最受關(guān)注的是由纖維堆囊菌產(chǎn)生的埃博霉素（Epothilones），2007年10月16日，美國(guó)施貴寶公司宣布其乳腺癌治療新藥Ixempra獲得FDA批準(zhǔn)在美上市，Ixempra是一種埃博霉素(epothilones)類抗腫瘤新藥。,粘細(xì)菌復(fù)雜的多細(xì)胞行為，尤其是多細(xì)胞子實(shí)體（fruiting bodies）形態(tài)構(gòu)成。革蘭氏染色陰性，無(wú)鞭毛，包埋的

7、粘液層中，在固體表面能緩慢滑動(dòng)。 生活史包括營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞階段和休眠體（子實(shí)體）階段。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞發(fā)育到一定階段，細(xì)胞聚集并形成由細(xì)胞和粘液組成的子實(shí)體，因種而形狀各異。常具紅、黃等鮮艷的顏色，肉眼可見(jiàn)。 子實(shí)體：由孢子和粘液組成,粘細(xì)菌細(xì)胞和孢子 細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)桿狀 ,在平板上 ,作滑行運(yùn)動(dòng),培養(yǎng) 72h后聚集成子實(shí)體 ,粘孢子球形 。,好氧的纖維分解菌還有鐮狀纖維菌和纖維弧菌。其最適溫度為22-30，最適 pH為7-7.5。 厭氧的有芽孢梭菌(Clostridium cellobioparum)、無(wú)芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢梭菌(Clostridium thermocellum)，好熱性厭氧分解菌最適溫

8、度55-65，最高溫度為80，最適 pH7.4-7.6，中溫性菌最適 pH為7-7.4，在 pH為8.4-9.7能生長(zhǎng), 是專性厭氧菌。 霉菌：分解纖維素的還有青霉菌、曲霉、鐮刀霉、木霉及毛霉。 放線菌中的鏈霉菌屬(Streptomyces),在23-65生長(zhǎng)，最適溫度為50。,分解纖維素的微生物,（三） 纖維素酶所在部位,細(xì)菌的纖維素酶結(jié)合在細(xì)胞質(zhì)膜上，是表面酶。真菌和放線菌的纖維素酶是胞外酶，可分泌到培養(yǎng)基中，通過(guò)過(guò)濾和離心很容易分離得到。,半纖維素的分解,半纖維素為植物細(xì)胞壁的另一主要成分，含有多縮戊糖和己糖以及多縮糖醛酸。在微生物產(chǎn)生的半纖維素酶類(多縮糖酶)的水解作用下，產(chǎn)生單糖和糖

9、醛酸，在有氧呼吸或厭氧發(fā)酵中進(jìn)一步分解.土壤微生物分解半纖維素的強(qiáng)度相當(dāng)大，能分解纖維素的微生物大多也能分解半纖維素。,二、半纖維素的分解,半纖維素存在植物細(xì)胞壁中，造紙廢水和人造纖維廢水含半纖維素。土壤微生物分解半纖維素的速度比分解纖維素快。 （一）分解半纖維素的微生物 分解纖維素的微生物大多數(shù)能分解半纖維素。許多芽孢桿菌、假單胞菌、節(jié)細(xì)菌及放線菌能分解纖維素。霉菌有根霉、曲霉、小克銀漢霉、青霉及鐮刀霉。,（二） 半纖維素的分解過(guò)程,三、果膠質(zhì)的分解,果膠質(zhì)存在植物的細(xì)胞壁和細(xì)胞間質(zhì)中，造紙、制麻廢水含有果膠質(zhì)。天然的果膠質(zhì)不溶于水，稱原果膠。 果膠質(zhì)是由 D半乳糖醛酸以l，4糖苷鍵構(gòu)成的直

10、鏈高分子化合物，其羧基與甲基脂化形成甲基脂。,果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧條件下被分解為二氧化碳和水。在厭氧條件下進(jìn)行丁酸發(fā)酵,產(chǎn)物有丁酸、乙酸、醇類、二氧化碳和氫氣。,分解果膠質(zhì)的微生物: 好氧菌：枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌、浸軟芽孢桿菌及軟腐歐氏桿菌。 厭氧菌：蝕果膠梭菌和費(fèi)新尼亞浸麻梭菌。分解果膠的真菌有青霉、曲霉、木霉、小克銀漢霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉，還有放線菌。,麻類脫膠,麻類脫膠采取水浸或露浸方式水浸利用厭氧性細(xì)菌的果膠分解作用；露浸是利用需氧性細(xì)菌、放線菌和真菌的分解作用，分解果膠的微生物對(duì)纖維素不具分解能力，從而使纖維素能完好的保存和脫離開(kāi)來(lái)。,四、淀粉分解,淀粉

11、廣泛存在植物種子和果實(shí)等之中，以淀粉類作原料的工業(yè)廢水，例如淀粉廠、酒廠、印染廢水、抗生素發(fā)酵廢水及生活污水等均含有淀粉。能分解淀粉的微生物：細(xì)菌 放線菌 真菌。真菌中的曲霉，毛霉和根霉是有名的淀粉糖化菌。 淀粉分解有兩種方式： 1、在磷酸化酶作用下，將淀粉中的葡萄糖分子一個(gè)一個(gè)地分解下來(lái)。 2、在淀粉酶的作用下先水解為糊精，再水解為麥芽糖，在麥芽糖酶作用下最終生成葡萄糖。,（一）淀粉的種類 淀粉分直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類：直鏈淀粉由葡萄糖分子脫水縮合，以l ,4葡萄糖苷鍵組成不分支的鏈狀結(jié)構(gòu)。支鏈淀粉由葡萄糖分子以-l,4和 -l,6葡萄糖苷鍵組成分支的鏈狀結(jié)構(gòu)。,直鏈淀粉中的1,4結(jié)合,支鏈

12、淀粉中的1,4結(jié)合和1,6結(jié)合,（二） 淀粉的降解途徑,淀粉是多糖，分子式為(C6H10O5)1200，在微生物作用下的分解過(guò)程如下：,在好氧條件卞，淀粉沿著的途徑水解成葡萄糖，進(jìn)而酵解成丙酮酸，經(jīng)三羧酸循環(huán)完全氧化為二氧化碳和水。在厭氧條件下，淀粉沿著的途徑轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生乙醇和二氧化碳。在專性厭氧菌作用下，沿和途徑進(jìn)行。,（三）降解淀粉的微生物,途徑中，好氧菌有枯草桿菌和根霉、曲霉?？莶輻U菌可將淀粉一直分解為二氧化碳和水。 途徑中，根霉和曲霉是糖化菌，它們將淀粉先轉(zhuǎn)化為葡萄糖，接著由酵母菌將葡萄糖發(fā)酵為乙醇和二氧化碳。 途徑中，由丙酮丁醇梭狀芽孢桿菌(Clostridium acetobutyl

13、icum)和丁醇梭狀芽孢桿菌(Clostridium butylicum)參與發(fā)酵。 途徑中由丁酸梭狀芽孢桿菌(Clostridium)參與發(fā)酵。,問(wèn)題：,大腸菌群？哪些元素超標(biāo)引起水體富營(yíng)養(yǎng)化？水體富營(yíng)養(yǎng)化的原因，危害？碳素循環(huán)的過(guò)程？微生物起到怎樣的作用？,五、脂肪的分解,脂肪是甘油和高級(jí)脂肪酸所形成的甘油三脂，不溶于水，可溶于有機(jī)溶劑。由飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈固態(tài)的稱為脂，由不飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈液態(tài)的稱為油。,脂肪結(jié)構(gòu)式,（一）脂肪的分解,脂肪被微生物分解的反應(yīng)式如下：,磷酸二羥丙酮可經(jīng)酵解成丙酮酸，再氧化脫羧成乙酰CoA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)完全氧化為二氧化碳和水

14、。 磷酸二羥丙酮也可沿酵解途徑逆行生成l磷酸葡萄糖，進(jìn)而生成葡萄糖和淀粉。,（二）脂肪酸的氧化,脂肪酸通常通過(guò)氧化途徑氧化。脂肪酸在一系列酶的作用下，在碳原子和碳原子之間斷裂， 碳原子氧化成羧基，生成含兩個(gè)碳原子的乙輔酶A和較原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂肪酸。 乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)完全氧化成二氧化碳和水。脂肪酸可重復(fù)下一次氧化，以至完全形成乙輔酶A而告終。,氧化,三羧酸循環(huán),脂肪酸氧化可得到很高的能量水平，如：lmoL硬脂酸(C17H35COOH)被徹底氧化可得147mol ATP。,六、木質(zhì)素的分解,木質(zhì)素：是植物木質(zhì)化組織的重要成分，是以苯環(huán)為核心，帶有丙烷支鏈所組成的一種或多種芳香族化合物氧

15、化縮合而成。能分解木質(zhì)素的微生物主要是真菌中擔(dān)子菌的一些種類， 如：干朽菌( Merulius)，多孔菌(Poly porus)， 傘菌(Agaricus)屬的一些種。,七、烴類物質(zhì)的分解,石油中含有烷烴(30)、環(huán)烷烴(46)及芳香烴(28)。烷烴通式 CnH2n+2，烷烴可被微生物氧化。 （一）烷烴的氧化分解 甲烷的氧化 CH4 + 2 O2CO2 + 2 H2O + 887 kJ 氧化烷烴的微生物：有甲烷假單胞菌(Pseudomonas methanica)、分枝桿菌、頭孢霉、青霉等。,（二）芳香烴化合物的氧化分解,芳香烴有酚、苯、萘、菲、蒽及3,4苯并芘等，煉油廠、煤氣廠、焦化廠、化肥

16、廠等的廢水均含有芳香烴。 酚和苯的分解菌：熒光假單胞菌、銅綠假單胞菌及苯桿菌。 分解萘的細(xì)菌：銅綠假單胞菌、諾卡氏菌、球形小球菌、無(wú)色桿菌及分枝桿菌等。 分解菲的細(xì)菌：菲桿菌、菲芽孢桿菌巴庫(kù)變種、菲芽孢桿菌古里變種。 分解苯并()芘的細(xì)菌：熒光假單胞菌和銅綠假單胞菌、小球菌及大腸埃希氏菌能。,苯、萘、菲、蒽的代謝途徑：,1苯的代謝：,2萘的代謝：,3.菲的代謝：,4.蒽的代謝：,第三節(jié) 氮 素 循 環(huán),氮素循環(huán)的幾個(gè)階段,固氮作用大氣中分子態(tài)氮被固定還原成氨；氨化作用有機(jī)氮被分解釋出氨；硝化作用氨被氧化為硝酸,又可被同化為有機(jī)氮；反硝化作用硝酸被還原為分子態(tài)氮返回大氣。,一、氨化作用,含氮有機(jī)物經(jīng)微生物的分解，釋放出氨的過(guò)程稱為氨化作用(ammonification)。 含氮有機(jī)物：蛋白質(zhì)、多肽、核酸、肽聚糖、幾丁質(zhì)和少量水溶性的氨基酸、氨基糖和尿素等。（可溶性氨基酸可被植物直接吸收 ）。,氨化作用的微生物,氨化作用較強(qiáng)的細(xì)菌： 假單胞菌屬 芽孢桿菌屬 梭菌屬 沙雷氏菌屬真菌中分解含氮有機(jī)物能力強(qiáng)的有： 毛霉，曲霉，根霉，青霉，交鏈孢霉等,蛋白質(zhì)水解 蛋白質(zhì)分子量大，不能直接進(jìn)入微生物