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1、第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素小部分氮小部分氮大部分硫大部分硫全部的磷全部的磷全部的金屬元素全部的金屬元素植物體植物體水分水分1095%干物質(zhì)干物質(zhì)590%C、H、O、N以以氣體形式散失氣體形式散失如如CO2，CO，N2，水蒸汽，水蒸汽，NH3，氮的氧化物，氮的氧化物等，小部分的硫等，小部分的硫以以H2S和和SO2的的形式散失形式散失揮發(fā)部分揮發(fā)部分灰分元素灰分元素有機(jī)物有機(jī)物90%無機(jī)物無機(jī)物10%燃燒燃燒二、植物必需的礦質(zhì)元素1確定必需元素的方法 a.a.溶液培養(yǎng)法溶液培養(yǎng)法:溶液培養(yǎng)法溶液培養(yǎng)法亦稱水培法亦稱水培法,是在含有全是在含有全

2、部或部分營養(yǎng)元素的溶部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法；液中培養(yǎng)植物的方法；b.b.砂基培養(yǎng)法砂基培養(yǎng)法:是在洗凈的是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。物的方法。2判斷植物必需的礦質(zhì)元素的標(biāo)準(zhǔn) a.不可缺少性：缺乏該元素時不能完成生活史。b.不可替代性：有專一缺乏癥，加入其它元素不能恢復(fù)。c.直接功能性：缺素癥狀是由元素直接作用，并不是通過影響土壤、微生物等的間接作用。二、植物必需的礦質(zhì)元素3植物必需的礦質(zhì)元素列表二、植物必需的礦質(zhì)元素必需元素大量元素來自水和CO2：C、H、O來自土壤：N、K、Ca、Mg、P、S、Si微量元素

3、：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、Cu、Ni、Mo共19個三、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用N：生命元素氨基酸、核酸、激素、維生素等P：1）是核酸、磷脂的組成成分 2）可合成ATP、NADPH等參與能量代謝。3）參與光合產(chǎn)物的運(yùn)輸K：1）調(diào)節(jié)氣孔開閉 2）促進(jìn)糖分轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸 3）是某些反應(yīng)中酶的活化劑N、P、K都是可移動元素，缺乏時老葉先出現(xiàn)癥狀。三、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用Ca：1）維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性2）信號物質(zhì)：第二信使3）中和有機(jī)酸：果實(shí)成熟時的酸味消失Ca是不易移動元素，缺乏時新葉先出現(xiàn)癥狀。1病癥診斷法：四、作物缺素癥狀及其診斷2化學(xué)分析診斷法：取葉片用針對性試驗(yàn)檢測含量，然后與標(biāo)準(zhǔn)

4、含量對比。第二節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收 現(xiàn)代人的生活講究營養(yǎng)，可同學(xué)們知道植物是如何吸收營養(yǎng)的嗎？今天我們就講講這個問題。植物的營養(yǎng)可分為無機(jī)營養(yǎng)和有機(jī)營養(yǎng)。化肥是我們最常聽到無機(jī)營養(yǎng)，其中有N肥、P肥和K肥等等；有機(jī)營養(yǎng)主要指糖類、脂類、各種氨基酸等。這些營養(yǎng)物質(zhì)溶于水后稱為溶質(zhì)。人吸收營養(yǎng)是通過嘴把食物吃到胃里，而細(xì)胞吸收溶質(zhì)時，溶質(zhì)要穿過細(xì)胞膜這道障礙。這一過程是如何進(jìn)行的呢？首先讓我們近距離觀察一下細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)。細(xì)胞膜的立體結(jié)構(gòu)基本成分：蛋白質(zhì)（外在蛋白和內(nèi)在蛋白）、脂類和糖糖膜外膜內(nèi)細(xì)胞膜溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)途徑的示意圖細(xì)胞吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的途徑 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白通道運(yùn)輸（通道蛋白）載體運(yùn)輸泵運(yùn)輸 簡單擴(kuò)

5、散：O2、CO2等氣體及其它脂溶性物質(zhì)的過膜方式，從高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的擴(kuò)散，不消耗能量 胞飲作用(載體蛋白)一、通道運(yùn)輸途徑專一擴(kuò)散通道（是某些陰離子，陽離子，非電解質(zhì)，水等的主要過膜方式）電壓門控通道（如葉綠體的保衛(wèi)細(xì)胞，膜內(nèi)外電壓差高于100mV時，K+通道打開，K+進(jìn)入細(xì)胞）配體門控通道（某些陽離子，如激素配體通道）機(jī)械壓力門控通道（某些陽離子、如干旱時K+通道打開）二、載體運(yùn)輸途徑1.單向運(yùn)輸載體（順化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)）：能夠催化分子或離子單方向地跨質(zhì)膜運(yùn)輸。同向運(yùn)輸器（主要是陰離子和大多數(shù)營養(yǎng)物質(zhì)）逆向運(yùn)輸器（主要是陽離子）2.次級主動轉(zhuǎn)運(yùn)（依靠H+、K+或Na+提供離子濃度差）同向

6、運(yùn)輸逆向運(yùn)輸A離子B離子膜外膜內(nèi)二、載體運(yùn)輸途徑三、泵運(yùn)輸途徑（初級主動運(yùn)輸）1.質(zhì)子泵（HATP酶）2.鈣泵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與膜內(nèi)的陽離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與膜內(nèi)的陽離子M+M+結(jié)合，并被結(jié)合，并被ATPATP磷酸化，導(dǎo)致構(gòu)型發(fā)生變磷酸化，導(dǎo)致構(gòu)型發(fā)生變化，將陽離子化，將陽離子M+M+暴露于膜外，使其自由擴(kuò)散。然后釋放磷酸根于細(xì)胞質(zhì)，暴露于膜外，使其自由擴(kuò)散。然后釋放磷酸根于細(xì)胞質(zhì)，恢復(fù)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的原始構(gòu)型?；謴?fù)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的原始構(gòu)型。四、胞飲作用胞飲作用是細(xì)胞通過膜的內(nèi)折從外界直接攝胞飲作用是細(xì)胞通過膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過程。取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過程。第三節(jié)第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收植物對礦質(zhì)元素的吸

7、收一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（二）離子的選擇吸收（二）離子的選擇吸收（一）（一）根對礦質(zhì)和水的相對吸收根對礦質(zhì)和水的相對吸收（三）單鹽毒害與離子對抗（三）單鹽毒害與離子對抗黃瓜黃瓜吸水吸水K+Br-光光520ml9.28.4暗暗90ml10.58.81.根對水和鹽的吸收根對水和鹽的吸收不成比例不成比例。（一）（一）根對礦質(zhì)和水的相對吸收根對礦質(zhì)和水的相對吸收2.吸鹽和吸水是吸鹽和吸水是兩個相對獨(dú)立的生理過程兩個相對獨(dú)立的生理過程相關(guān)相關(guān)（1）礦質(zhì)元素必須溶于水中才能被吸收，）礦質(zhì)元素必須溶于水中才能被吸收，隨水一起進(jìn)入根部自由空間。隨水一起進(jìn)入根部自由空間。（2）由于

8、礦質(zhì)的吸收形成水勢差）由于礦質(zhì)的吸收形成水勢差-吸水的吸水的動力。動力。無關(guān)無關(guān)（1）動力和吸收方式不同：礦質(zhì)元素的吸收）動力和吸收方式不同：礦質(zhì)元素的吸收方式以主動吸收為主。水分吸收主要是被動方式以主動吸收為主。水分吸收主要是被動吸收。吸收。（2）植物吸收養(yǎng)分的量與吸水的量無一致關(guān)）植物吸收養(yǎng)分的量與吸水的量無一致關(guān)系。系。（二）離子的選擇吸收（二）離子的選擇吸收1、物種間的差異，、物種間的差異，如如番番茄茄吸吸收收Ca、Mg多多，而而水水稻稻吸吸收收Si多。多。表示試驗(yàn)表示試驗(yàn)結(jié)束時培結(jié)束時培養(yǎng)液中各養(yǎng)液中各種養(yǎng)分濃種養(yǎng)分濃度占開始度占開始試驗(yàn)時試驗(yàn)時 水稻和番茄養(yǎng)分吸收的差異水稻和番茄養(yǎng)

9、分吸收的差異離子胞外濃度mmol/L胞內(nèi)濃度mmol/L積累率（膜內(nèi)濃度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根對離子的選擇性吸收玉米根對離子的選擇性吸收2、同一植物、同一植物對溶液中的不同離子對溶液中的不同離子3、對同一種鹽的不同離子吸收的差異上。、對同一種鹽的不同離子吸收的差異上。生理酸性鹽生理酸性鹽(NH4)2SO4生理堿性鹽生理堿性鹽NaNO3或或Ca(NO3)2生理中性鹽生理中性鹽KNO3（三）單鹽毒害與離子（三）單鹽毒害與離子拮拮抗抗1.單鹽毒害單鹽毒害溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對植物起毒害作用的溶液中只有一

10、種礦質(zhì)鹽對植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為現(xiàn)象稱為單鹽毒害單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）。）。小麥根在鹽類溶液中的生長情況小麥根在鹽類溶液中的生長情況A.A.NaClNaCl+KClKCl+CaClCaCl2 2；B.NaCl+CaClB.NaCl+CaCl2 2C.CaClC.CaCl2 2；D.D.NaClNaCl溶液溶液根的總長度根的總長度(mm)生長情況生長情況NaCl59生長不好生長不好CaCl270生長不好生長不好NaCl+CaCl2254生長較好生長較好NaCl+CaCl2+KCl324生長正常生長正常2.離子拮抗離子拮抗離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)離子間

11、能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象叫做象叫做離子拮抗離子拮抗（ionantagonism）。）。3.平衡溶液平衡溶液把必需礦質(zhì)元素配成一定比例和濃度的溶液，可以把必需礦質(zhì)元素配成一定比例和濃度的溶液，可以使植物生長發(fā)育良好，這種對植物生長有良好作用而無使植物生長發(fā)育良好，這種對植物生長有良好作用而無毒害的溶液，稱為毒害的溶液，稱為平衡溶液平衡溶液（balancedsolution）。）。二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程程（一）根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)（一）根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域域根冠根冠根毛區(qū)根毛區(qū)伸長區(qū)伸長區(qū)分生區(qū)分生區(qū)根尖端根尖端怎樣證明根毛區(qū)吸收能力最強(qiáng)？怎樣證

12、明根毛區(qū)吸收能力最強(qiáng)？（1）用用32P研研究究5-7天天小小麥麥初初生生根根不不分枝部分的吸收區(qū)。分枝部分的吸收區(qū)。發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)32P的的積積累累有有兩兩個個高高峰峰：一一是是根根冠冠及及分分生生區(qū)區(qū)；一一是是根毛發(fā)生區(qū)。根毛發(fā)生區(qū)。（2）以以32P研研究究大大麥麥根根尖尖對對P的的積積累累與與運(yùn)運(yùn)輸輸，發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)根根毛毛區(qū)區(qū)運(yùn)運(yùn)輸最快。輸最快。（3）以以黑黑麥麥草草為為材材料料，比比較較去去掉掉根根毛毛，不不去去根根毛毛對對礦礦質(zhì)質(zhì)的的吸吸收收，結(jié)結(jié)果果不不去去根根毛毛的的比比去去根根毛毛的的吸吸收收礦礦質(zhì)質(zhì)高高出出80%左左右。右。（二）根系吸收礦質(zhì)元素的過程（二）根系吸收礦質(zhì)元素的過程1.離子

13、被吸附在根部細(xì)胞表面離子被吸附在根部細(xì)胞表面細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱為交換吸細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱為交換吸附。附。離子交換有兩種方式：離子交換有兩種方式：（1）根與土壤溶液的離子交換）根與土壤溶液的離子交換間接交換（2）接觸交換）接觸交換離子交換遵循離子交換遵循“同荷等價同荷等價”的原則。的原則。2.離子進(jìn)入根部導(dǎo)管離子進(jìn)入根部導(dǎo)管質(zhì)外體質(zhì)外體共質(zhì)體共質(zhì)體兩條途徑兩條途徑（a a）質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑-經(jīng)自由空間進(jìn)入根皮層經(jīng)自由空間進(jìn)入根皮層根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑 表觀自由空間（表觀自由空間（apparentfreespace，AFS

14、）相對自由空間（相對自由空間（relativefreespace,RFS）根根部部與與外外界界溶溶液液保保持持?jǐn)U擴(kuò)散散平平衡衡，離離子子自自由由出出入入的的區(qū)區(qū)域域叫叫自自由由空空間間（freespace），包包括括根根部部內(nèi)內(nèi)皮層外細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙。皮層外細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙。自由空間自由空間 每克鮮組織中可擴(kuò)散離子的微克當(dāng)量每克鮮組織中可擴(kuò)散離子的微克當(dāng)量AFS=AFS=介質(zhì)中的離子濃度（微克當(dāng)量介質(zhì)中的離子濃度（微克當(dāng)量/毫升）毫升）自由空間體積自由空間體積 自由空間溶質(zhì)數(shù)自由空間溶質(zhì)數(shù)/外液溶質(zhì)數(shù)外液溶質(zhì)數(shù)RFS=RFS=100%100%100%100%組織總體積組織總體積 組織總體積組織

15、總體積將根將根放入一已知濃度、體積的溶液中，待根內(nèi)外放入一已知濃度、體積的溶液中，待根內(nèi)外離子達(dá)到平衡時，再測定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)離子達(dá)到平衡時，再測定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進(jìn)入自由空間的離子數(shù)。進(jìn)入自由空間的離子數(shù)。（b b）共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑-通過主動吸收或被動吸收方式進(jìn)入細(xì)胞通過主動吸收或被動吸收方式進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。質(zhì)。根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑根部吸礦質(zhì)的共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的條三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的條件件（一）土壤（一）土壤溫度狀況溫度狀況一定溫度范一定溫度范圍內(nèi)，溫度圍內(nèi)，溫度升高，根吸升高，根吸收礦質(zhì)增多；收礦質(zhì)增多；圖圖 溫度對小麥幼苗吸收鉀

16、的影響溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響 （二）土壤通氣狀況（二）土壤通氣狀況土壤通氣良好，根系的對礦質(zhì)元素的吸收多。土壤通氣良好，根系的對礦質(zhì)元素的吸收多。中耕，排澇，落干，曬田，南方冷水田，爛泥田中耕，排澇，落干，曬田，南方冷水田，爛泥田等都與土壤通氣相關(guān)。等都與土壤通氣相關(guān)。（三）土壤溶液濃度（三）土壤溶液濃度在外界溶液濃度較低時，隨溶液濃度在外界溶液濃度較低時，隨溶液濃度增高，根吸收離子有一定程度的增加增高，根吸收離子有一定程度的增加.有飽和效應(yīng)，太高造成有飽和效應(yīng)，太高造成“燒苗燒苗”。注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均勻注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均勻（四）土壤（四）土壤pH狀況狀況1.影響根細(xì)胞原生質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)影響根細(xì)胞原生質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)當(dāng)土壤當(dāng)土壤pH低時，易吸收陰離子；高時易吸收陽低時，易吸收陰離子；高時易吸收陽離子。離子。2、影響礦質(zhì)鹽的溶解性、影響礦質(zhì)鹽的溶解性在堿性條件下：在堿性條件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀沉淀在在酸酸性性條條件件下下各各種種礦礦質(zhì)質(zhì)鹽鹽的的溶溶解解性性增增加加，但但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。等易被雨水淋失