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1、第第 九九 章章糖糖 代代 謝謝Metabolism of Carbohydrates第一節(jié)第一節(jié)糖類化學糖類化學糖的概念糖的概念碳水化合物的由來：碳水化合物的由來：糖的實驗式：糖的實驗式：(CH2O)n或或Cn(H2O)m，氫氧比：，氫氧比：2:1 例外：例外：鼠李糖鼠李糖C6H12O5，脫氧核糖，脫氧核糖C5H10O4 甲醛甲醛CH2O，乙酸，乙酸C2H4O2化學定義：化學定義：糖類為多羥基醛、多羥基酮及其縮糖類為多羥基醛、多羥基酮及其縮 聚物和某些衍生物的總稱。聚物和某些衍生物的總稱。carbohydrate：糖類物質(zhì)總稱糖類物質(zhì)總稱saccharide：較簡單糖類物質(zhì)較簡單糖類物質(zhì)一、

2、糖的分類一、糖的分類依組成情況，主要可分為三大類依組成情況，主要可分為三大類依組成情況，主要可分為三大類依組成情況，主要可分為三大類：單糖單糖單糖單糖（monosacchridemonosacchride）寡糖（寡糖（寡糖（寡糖（oligosacchrideoligosacchride）多糖（多糖（多糖（多糖（polysacchridepolysacchride）二、二、單單 糖糖（monosacchride）1.單糖的命名（來源）：單糖的命名（來源）：戊糖：核糖，脫氧核糖戊糖：核糖，脫氧核糖己糖：葡萄糖，果糖己糖：葡萄糖，果糖醛糖：葡萄糖醛糖：葡萄糖酮糖：果糖酮糖：果糖丙醛糖丙醛糖己醛糖己醛

3、糖戊醛糖戊醛糖丁醛糖丁醛糖甘油醛甘油醛赤蘚糖赤蘚糖蘇糖蘇糖核糖核糖來蘇糖來蘇糖木糖木糖阿拉伯糖阿拉伯糖塔羅糖塔羅糖豐乳糖豐乳糖艾杜糖艾杜糖古洛糖古洛糖甘露糖甘露糖葡萄糖葡萄糖阿卓糖阿卓糖阿洛糖阿洛糖丙酮糖丙酮糖己酮糖己酮糖戊酮糖戊酮糖丁酮糖丁酮糖二羥丙酮二羥丙酮木酮糖木酮糖核酮糖核酮糖赤蘚酮糖赤蘚酮糖塔格糖塔格糖山梨糖山梨糖果糖果糖阿洛酮糖阿洛酮糖2.單糖的結(jié)構(gòu)單糖的結(jié)構(gòu)葡萄糖（葡萄糖（glucose）吡喃吡喃Fischer投影式投影式 哈沃斯式哈沃斯式 異頭物異頭物 天然葡萄糖為右旋（天然葡萄糖為右旋（+）D半縮醛羥基半縮醛羥基果糖（果糖（fructose）呋喃呋喃核糖（核糖（ribose）

4、與脫氧核糖（）與脫氧核糖（deoxyribose）三、三、寡寡 糖糖(oligosacchride)麥芽糖麥芽糖 (maltose)：葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 乳乳 糖糖(lactose)：葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 蔗蔗 糖糖(sucrose)：葡萄糖葡萄糖 果糖果糖麥芽糖麥芽糖蔗糖蔗糖乳糖乳糖四、多四、多 糖糖(polysacchride)淀淀 粉粉(starch)糖糖 原原(glycogen)纖維素纖維素 (cellulose)-1-1，4-4-糖苷鍵糖苷鍵第第 二二 節(jié)節(jié) 糖酵解糖酵解糖的消化與吸收糖的消化與吸收 人類食物中的糖主要有植物淀粉、動人類食物中的糖主要有植物淀粉、動物糖原

5、以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以糖等，其中以淀粉淀粉為主。為主。消化部位：消化部位：主要在小腸，少量在口腔主要在小腸，少量在口腔淀粉淀粉 麥芽糖麥芽糖+麥芽三糖麥芽三糖（40%）（25%）-臨界糊精臨界糊精+異麥芽糖異麥芽糖 （30%）（5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的-淀粉酶淀粉酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 -臨界糊精酶臨界糊精酶 腸粘膜腸粘膜上皮細胞上皮細胞刷狀緣刷狀緣 胃胃 pH 1-2pH 1-2口腔口腔 腸腔腸腔 胰液中的胰液中的-淀粉酶淀粉酶 消化過程消化過程小腸腸腔小腸腸腔 腸粘膜上皮細胞腸粘膜上皮細胞 門靜脈門靜脈 肝臟肝臟 體循環(huán)體

6、循環(huán)各種組織細胞各種組織細胞 吸收途徑吸收途徑一、糖酵解一、糖酵解（glycolysis）的概念）的概念1分分子子葡葡萄萄糖糖轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變變?yōu)闉?分分子子丙丙酮酮酸酸的的一一系系列列酶酶促促反反應過程過程。應過程過程。糖酵解途徑糖酵解途徑反應部位：反應部位：胞漿胞漿雙雙重重功功能能途途徑徑：葡葡萄萄糖糖分分解解/合合成成中中間間代代謝謝物物；氨基酸、甘油分解氨基酸、甘油分解/合成通路合成通路無氧分子參加；無氧分子參加；有氧有氧、無氧無氧都能發(fā)生都能發(fā)生生生物物體體最最古古老老的的獲獲能能方方式式，原原核核、真真核核生生物物，有有氧、無氧細胞氧、無氧細胞The Embden-Meyerhof-Parn

7、as Pathway（EMP）二、糖酵解途徑的發(fā)現(xiàn)二、糖酵解途徑的發(fā)現(xiàn) 路易斯路易斯巴斯德（巴斯德（Louis Pasteur 1822-1895，法）：，法）：發(fā)酵由微生物引起發(fā)酵由微生物引起巴氏殺菌法（低溫消毒法）。巴氏殺菌法（低溫消毒法）。葡萄糖葡萄糖酒精酒精+二氧化碳二氧化碳酵母粉酵母粉發(fā)酵中的葡萄汁發(fā)酵中的葡萄汁 1897年，年，Edward Buchner&Hans Buchner（德）（德）發(fā)現(xiàn)發(fā)酵可在發(fā)現(xiàn)發(fā)酵可在無無細胞細胞條件下進行。條件下進行。1905年年 Arthur Harden 和和 William Young 葡萄糖葡萄糖加入加入酵母汁消耗酵母汁消耗無機磷無機磷酸鹽

8、酸鹽；可生成；可生成己糖己糖二磷酸二磷酸（果糖（果糖1，6-二磷酸），隨后發(fā)二磷酸），隨后發(fā)現(xiàn)這一過程有現(xiàn)這一過程有酶酶、輔酶輔酶參與。參與。酵母榨汁加熱至酵母榨汁加熱至50/透析發(fā)現(xiàn)透析發(fā)現(xiàn)酶酶和和輔輔酶酶決定發(fā)酵活性決定發(fā)酵活性Gustav Embden提出果糖提出果糖-1，6-二磷酸的裂解形式二磷酸的裂解形式 Embden-Meyerhof-Parnas Pathway（EMP）Otto Meyerhof對對Embden假設(shè)提出合理修改，研假設(shè)提出合理修改，研究酵解作用能力學。究酵解作用能力學。Embden&Meyerhof：鴿子胸肌組織提取液有與：鴿子胸肌組織提取液有與酵母提取液相似的

9、代謝過程酵母提取液相似的代謝過程肌肉中酵解途徑肌肉中酵解途徑（1930）三、糖酵解途徑三、糖酵解途徑(glycolytic pathway)10步反應；步反應；2個階段：個階段：葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟寝D(zhuǎn)變?yōu)榱姿岫u丙酮磷酸二羥丙酮和和甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)楸岜酇TP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶(hexokinase)(葡萄糖激酶葡萄糖激酶,肝肝)同工酶同工酶Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥

10、丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸(glucose-6-phosphate,G-6-P)1.葡萄糖磷酸化為葡萄糖磷酸化為葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸OP:P-OO-磷酸己糖異磷酸己糖異構(gòu)酶構(gòu)酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖

11、-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸(fructose-6-phosphate,F-6-P)2.葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸異構(gòu)為異構(gòu)為果糖果糖-6-磷酸磷酸Mg 2+ATP ADP Mg2+磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶IGluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶I(phosphfructokinase-I，PFK-I)果糖果糖-6-磷酸

12、磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸(fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-2P)3.果糖果糖-6-磷酸磷酸磷酸化為磷酸化為果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 醛縮酶醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮（DHAP）甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸+4.磷酸己糖

13、磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 (phosphotriose isomerase)甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 5.5.磷酸丙糖磷酸丙糖的互變異構(gòu)的互變異構(gòu)Pi、NAD+NADH+HNADH+H+甘油醛甘油醛-3-3-磷

14、酸脫氫酶磷酸脫氫酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸甘油醛甘油醛-3-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)氧化磷酸化氧化磷酸化?；姿狨；姿?高能酸酐鍵高能酸酐鍵甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 6.甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸氧化為氧化為1,3-二磷酸甘

15、油酸二磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸7.7.1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸,同時生成同時生成同時生成同時生成ATPATP 酶催化下將磷酸基團從底物分子轉(zhuǎn)移給酶催化下將磷酸基團從底物分

16、子轉(zhuǎn)移給ADP，生成，生成ATP的過程，稱為的過程，稱為底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)Mg 2+磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶變位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸

17、磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶(phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 8.3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸Mg 2+烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 +H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸

18、烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate,PEP)9.2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖崃姿嵯┐际奖酇DP ATP K+Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 10.磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成

19、丙酮酸丙酮酸，并并 通過通過底物水平磷酸化底物水平磷酸化生成生成ATP四、糖酵解小結(jié)四、糖酵解小結(jié)（1 1）糖酵解是一個糖酵解是一個不需氧不需氧的產(chǎn)能過程的產(chǎn)能過程（2 2）反應全過程中有反應全過程中有三步不可逆三步不可逆的反應的反應G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2-P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-I ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 （3）實質(zhì)：實質(zhì)：1分子分子6C化合物化合物 2分子分子3C化合物化合物 （4）產(chǎn)能的方式和數(shù)量產(chǎn)能的方式和數(shù)量 方式：方式：底物水平磷酸化底物水平磷酸化 凈生成凈生成ATP數(shù)量

20、：數(shù)量：從從G開始開始 22-2=2ATP （5）輔酶：輔酶：VitppNAD+；2x NADH （6）總反應式：）總反應式：葡萄糖葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2OGluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3糖糖酵酵解解途途徑徑E1:己糖激酶己糖激酶 E2:磷酸果

21、糖激酶磷酸果糖激酶IE3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶五、糖酵解的調(diào)節(jié)五、糖酵解的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)酶調(diào)節(jié)酶 己糖激酶己糖激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶I 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 己糖激酶己糖激酶葡萄糖激酶（肝臟）受葡萄糖激酶（肝臟）受血糖血糖水平的調(diào)節(jié)水平的調(diào)節(jié) 血糖水平高血糖水平高酶酶活性高活性高己糖激酶（肌肉）受己糖激酶（肌肉）受葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸和和ADP的別構(gòu)抑制的別構(gòu)抑制ATP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸

22、丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶I（PFK-I）催化效率低，糖酵解途徑的催化效率低，糖酵解途徑的限速步驟限速步驟ATP是是PFK-I的別構(gòu)抑制劑的別構(gòu)抑制劑檸檬酸能增強檸檬酸能增強ATP的抑制效應的抑制效應AMP/ADP能解除能解除ATP的抑制效應的抑制效應（ATP/AMP）2、6-二磷酸果糖二磷酸果糖是是PFK-I的別構(gòu)激活劑的別構(gòu)激活劑H+對對PFK-I有抑制作用（防止乳酸積累，避免有抑制作用（防止乳酸積累，避免酸中毒）酸中毒）

23、ATP對磷酸果糖激酶的抑制作用對磷酸果糖激酶的抑制作用 4個亞基、個亞基、2個個ATP結(jié)合部位：結(jié)合部位：低濃度低濃度ATP催化部位；高濃度催化部位；高濃度ATP調(diào)節(jié)部位調(diào)節(jié)部位降低降低PFK對果糖對果糖-6-磷酸親和力磷酸親和力2、6-二磷酸果糖對磷酸果糖激酶的激活作用二磷酸果糖對磷酸果糖激酶的激活作用 增強酶與果糖增強酶與果糖-6-磷酸的親和力磷酸的親和力2、6-二磷酸果糖降低二磷酸果糖降低ATP 對對PFK-I的抑制效應的抑制效應丙酮酸激酶丙酮酸激酶高濃度高濃度ATP、乙酰、乙酰CoA、長鏈脂肪酸、丙氨、長鏈脂肪酸、丙氨酸為酶的別構(gòu)抑制劑酸為酶的別構(gòu)抑制劑1、6-二磷酸果糖為激活劑二磷酸

24、果糖為激活劑肝細胞中丙酮酸激酶因磷酸化降低活性肝細胞中丙酮酸激酶因磷酸化降低活性丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶P ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（無活性）（無活性）（有活性）（有活性）胰高血糖素胰高血糖素 PKA,CaM激酶激酶PKA：蛋白激酶蛋白激酶A(protein kinase A)CaM：鈣調(diào)蛋白鈣調(diào)蛋白以以 cAMP 為第二信使的信息傳遞為第二信使的信息傳遞cAMP-蛋白激酶途徑蛋白激酶途徑果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖 1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳

25、糖激酶半乳糖激酶變位酶變位酶甘露糖甘露糖 6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶變位酶變位酶 除葡萄糖外，其它除葡萄糖外，其它己糖也可轉(zhuǎn)變成己糖也可轉(zhuǎn)變成磷酸磷酸己糖己糖而進入酵解途徑。而進入酵解途徑。六、其他單糖進入糖酵解途徑六、其他單糖進入糖酵解途徑七、丙酮酸的去路七、丙酮酸的去路不同細胞不同細胞/生理條件生理條件不同去路不同去路葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)有氧有氧無氧無氧肌肌肉肉酵酵母母乳酸發(fā)酵（乳酸發(fā)酵（lactic acid fermentationlactic acid fermentation）丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸（動

26、物肌肉；無氧）丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸（動物肌肉；無氧）丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反應中的反應中的NADH+H+來自于來自于3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛脫氫反應。醛脫氫反應。乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶(LDH)NADH+H+NAD+NAD+乳乳 酸酸 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 NADH+H+生生成成乳乳酸酸無氧或缺氧條件下：無氧或

27、缺氧條件下：乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵（ethanol fermentation）酵母在無氧或缺氧條件下：酵母乙醇發(fā)酵酵母在無氧或缺氧條件下：酵母乙醇發(fā)酵發(fā)酵：發(fā)酵：無氧條件下，細胞轉(zhuǎn)變無氧條件下，細胞轉(zhuǎn)變NADH 為為NAD+，同時產(chǎn)生同時產(chǎn)生ATP的過程，是生物界普遍存在的一種的過程，是生物界普遍存在的一種獲能方式。獲能方式。丙酮酸丙酮酸 丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶乙醛乙醛乙醇乙醇乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶CO2NADH+H+NAD+巴斯德效應巴斯德效應（Pasteur effect）酵母酵母在缺氧（無氧）情況下消耗更多的在缺氧（無氧）情況下消耗更多的葡萄糖葡萄糖（約（約10倍）倍）有氧氧化抑制糖的無氧酵解

28、的作用有氧氧化抑制糖的無氧酵解的作用七、糖酵解的生理意義七、糖酵解的生理意義1.1.是機體在缺氧情況下獲取能量的有效方式。是機體在缺氧情況下獲取能量的有效方式。2.2.是某些細胞在氧供應正常情況下的重要供能途徑：是某些細胞在氧供應正常情況下的重要供能途徑：3.3.（1 1）無線粒體的細胞，如：紅細胞無線粒體的細胞，如：紅細胞（2 2）代謝活躍的細胞，如：白細胞、骨髓細胞、肌肉代謝活躍的細胞，如：白細胞、骨髓細胞、肌肉（3 3）病理過程：血管阻塞，炎癥浸潤）病理過程：血管阻塞，炎癥浸潤3.3.提供生物合成所需的物質(zhì)提供生物合成所需的物質(zhì) 中間代謝物八、糖酵解相關(guān)疾病八、糖酵解相關(guān)疾病 不常見遺傳性疾病不常見遺傳性疾病重要途徑重要途徑 丙酮酸激酶缺陷丙酮酸激酶缺陷溶血性貧血（溶血性貧血（hemolytic anemia）惡性快速增長的腫瘤細胞酵解速率為正常之惡性快速增長的腫瘤細胞酵解速率為正常之200倍倍肌體保護機制：診斷、檢測指標肌體保護機制：診斷、檢測指標與阿爾茨海默氏?。ㄅc阿爾茨海默氏病（Alzheimers disease，老，老年性癡呆年性癡呆）相關(guān)）相關(guān)