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1、 神經(jīng)生物學(xué)神經(jīng)生物學(xué) Neurobiology神經(jīng)再生重點實驗室神經(jīng)再生重點實驗室神經(jīng)科學(xué)系神經(jīng)科學(xué)系 姚姚登兵登兵12/9/20221第第2 2章章 神經(jīng)元及神經(jīng)膠質(zhì)細胞神經(jīng)元及神經(jīng)膠質(zhì)細胞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)（nervous system）神經(jīng)元神經(jīng)元neuron膠質(zhì)細胞膠質(zhì)細胞neuroglial cell12/9/20222v1、掌握神經(jīng)元的概念；、掌握神經(jīng)元的概念；v2、熟悉神經(jīng)元的分類方法；、熟悉神經(jīng)元的分類方法；v5、掌握髓鞘的概念，熟悉神經(jīng)纖維的分類；、掌握髓鞘的概念，熟悉神經(jīng)纖維的分類；v7、掌握星型膠質(zhì)細胞的基本功能；、掌握星型膠質(zhì)細胞的基本功能；v8、掌握少突膠質(zhì)細胞，雪旺

2、氏細胞和小膠質(zhì)細、掌握少突膠質(zhì)細胞，雪旺氏細胞和小膠質(zhì)細 v 胞主要功能。胞主要功能。本章學(xué)習(xí)要求：本章學(xué)習(xí)要求：12/9/202232.1 神經(jīng)元神經(jīng)元v基本結(jié)構(gòu)和功能單位基本結(jié)構(gòu)和功能單位v人腦大約有人腦大約有1011個神經(jīng)元個神經(jīng)元,膠質(zhì)細胞更多膠質(zhì)細胞更多v高度分化，形態(tài)多樣，結(jié)構(gòu)復(fù)雜高度分化，形態(tài)多樣，結(jié)構(gòu)復(fù)雜12/9/20224高高度度不不對對稱稱12/9/20225胞體（胞體（cell body）突起：樹突（突起：樹突（dendrite）軸突（軸突（axon）輸入信號輸入信號整合信號整合信號傳導(dǎo)信號傳導(dǎo)信號輸出信號輸出信號四個功能區(qū)四個功能區(qū)構(gòu)成構(gòu)成12/9/20226神經(jīng)元模型

3、及信號神經(jīng)元模型及信號12/9/20227v存在于存在于腦和脊髓的灰質(zhì)腦和脊髓的灰質(zhì)及及神神經(jīng)節(jié)；經(jīng)節(jié)；v形態(tài)各異，大小不一；形態(tài)各異，大小不一；v由細胞膜、細胞質(zhì)、細胞器由細胞膜、細胞質(zhì)、細胞器和細胞核等組成；和細胞核等組成；v維持和控制神經(jīng)元代謝和功維持和控制神經(jīng)元代謝和功能活動的能活動的中心中心。2.1.1 神經(jīng)元胞體結(jié)構(gòu)和功能神經(jīng)元胞體結(jié)構(gòu)和功能 12/9/20228脂質(zhì)雙層液態(tài)鑲嵌模型脂質(zhì)雙層液態(tài)鑲嵌模型 1.神經(jīng)元膜神經(jīng)元膜厚度約厚度約5 nm 脂質(zhì)（磷脂）脂質(zhì)（磷脂）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)多糖多糖12/9/20229R2OCOCHCH2OCOR1CH2O P O HOOHL-磷脂酸磷脂酸鞘

4、磷脂（鞘磷脂（sphingomyelin,SM）膜磷脂膜磷脂12/9/202210膜蛋白膜蛋白內(nèi)在蛋白：受體、內(nèi)在蛋白：受體、離子通道、離子通道、載載體等體等 外在蛋白：外側(cè)如黏附分子外在蛋白：外側(cè)如黏附分子 內(nèi)側(cè)如內(nèi)側(cè)如肌肌動動蛋白、蛋白、錨錨定蛋白等定蛋白等 分布分布物質(zhì)轉(zhuǎn)運物質(zhì)轉(zhuǎn)運胞外物質(zhì)識別胞外物質(zhì)識別信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)神經(jīng)沖動的發(fā)放神經(jīng)沖動的發(fā)放功能功能12/9/2022112.神經(jīng)元的細胞質(zhì)和細胞器神經(jīng)元的細胞質(zhì)和細胞器細胞膜細胞膜細胞核細胞核 細胞質(zhì)細胞質(zhì) 細胞器細胞器 尼氏小體尼氏小體 神經(jīng)原纖維神經(jīng)原纖維核周質(zhì)核周質(zhì)12/9/202212神經(jīng)元的細胞器神經(jīng)元的細胞器v線粒體線粒

5、體氧化供能，儲存鈣氧化供能，儲存鈣v粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體（尼氏體）核糖體（尼氏體）蛋白質(zhì)合成轉(zhuǎn)運蛋白質(zhì)合成轉(zhuǎn)運v高爾基體加工包裝分泌蛋白高爾基體加工包裝分泌蛋白v溶酶體溶酶體清除垃圾清除垃圾v微管、微絲、神經(jīng)絲微管、微絲、神經(jīng)絲細胞骨架細胞骨架v滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運輸?shù)鞍踪|(zhì)、合成脂質(zhì)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運輸?shù)鞍踪|(zhì)、合成脂質(zhì)v內(nèi)含物如內(nèi)含物如脂褐素脂褐素12/9/202213mitochondria mitochondria in Purkinje neuron 12/9/202214Nissls Stain尼氏體（尼氏體（Nissl body）HE Stain 12/9/202215 periodic

6、 acid-Schiff staining autofluorescent under UV lightlipofuscinLipofuscin in neurons of the human brain 12/9/202216神經(jīng)原纖維（神經(jīng)原纖維（neurofibril）光鏡下，重金屬銀染色，棕黑色的絲狀結(jié)構(gòu)光鏡下，重金屬銀染色，棕黑色的絲狀結(jié)構(gòu)3.神經(jīng)元細胞骨架神經(jīng)元細胞骨架12/9/202217 微管微管 微絲微絲 神經(jīng)細絲神經(jīng)細絲細胞骨架細胞骨架神經(jīng)原纖維神經(jīng)原纖維12/9/202218（1）微管（）微管（Microtubule）形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu)v 最粗，直徑最粗，直徑2025nmv

7、 細長而中空細長而中空v 微管數(shù)量與軸突直徑成反比微管數(shù)量與軸突直徑成反比功能功能v 調(diào)控神經(jīng)元的形狀調(diào)控神經(jīng)元的形狀v 參與物質(zhì)的運輸參與物質(zhì)的運輸v 控制神經(jīng)元發(fā)育中的可塑性控制神經(jīng)元發(fā)育中的可塑性 12/9/202219 化學(xué)成分化學(xué)成分 1)微管蛋白微管蛋白 亞單位亞單位 和和 亞單位（亞單位（tubulin）2)微管相關(guān)蛋白（微管相關(guān)蛋白（MAP：MAP1，2，3，4，5和和tau蛋白）蛋白）MAP2tubulin12/9/202220Intracellular tangles found within neurons of brain 12/9/202221（2）神經(jīng)絲（）神經(jīng)絲（

8、neurofilament）v神經(jīng)細絲，在其他真核細胞中稱為神經(jīng)細絲，在其他真核細胞中稱為中間絲中間絲v粗細界于細微絲和粗微絲之間粗細界于細微絲和粗微絲之間v不分支，直徑約不分支，直徑約10 nmv由由神經(jīng)絲蛋白神經(jīng)絲蛋白聚合而成：聚合而成：NF-L、NF-M、NF-H（68 KD、160 KD、200 KD）12/9/202222v主要為支持作用，維持結(jié)構(gòu)主要為支持作用，維持結(jié)構(gòu)v參與細胞內(nèi)物質(zhì)的運輸及信息傳遞等參與細胞內(nèi)物質(zhì)的運輸及信息傳遞等功能功能中間絲蛋白的類型與分布中間絲蛋白的類型與分布12/9/202223（3）微絲（）微絲（microfilament）v粗細：粗細：直徑約直徑約5

9、 nm v分布分布：神經(jīng)元，神經(jīng)突起中更多：神經(jīng)元，神經(jīng)突起中更多，膠質(zhì)細胞也有，膠質(zhì)細胞也有v成分：成分：肌動蛋白（肌動蛋白（actin）肌球蛋白（肌球蛋白（myosin）v功能：參與生長錐突起和偽足的形成與回縮，生功能：參與生長錐突起和偽足的形成與回縮，生長錐依賴微絲得以向前運動長錐依賴微絲得以向前運動 12/9/20222412/9/202225細胞骨架總結(jié)細胞骨架總結(jié) 處處于一種聚合與解聚、于一種聚合與解聚、組組裝與去裝與去組組裝的裝的動態(tài)調(diào)節(jié)動態(tài)調(diào)節(jié)中中 不同程度參與神經(jīng)元的不同程度參與神經(jīng)元的發(fā)育、成熟發(fā)育、成熟和損傷后的和損傷后的再生再生等等過程，占神經(jīng)元總蛋白過程，占神經(jīng)元總蛋

10、白25 很大程度上決定軸突和樹突的發(fā)生很大程度上決定軸突和樹突的發(fā)生 參與參與細細胞器與蛋白胞器與蛋白質(zhì)質(zhì)在胞體與突起之在胞體與突起之間間的的雙向運雙向運輸輸 具有高度可塑性動態(tài)變化具有高度可塑性動態(tài)變化12/9/20222612/9/2022274.神經(jīng)元胞核神經(jīng)元胞核 位于神經(jīng)元的中央，大而圓位于神經(jīng)元的中央，大而圓 異染色質(zhì)較少，位于核膜內(nèi)側(cè)，異染色質(zhì)較少，位于核膜內(nèi)側(cè)，常染色質(zhì)較多，分散在核的中央，常染色質(zhì)較多，分散在核的中央，著色淺著色淺 l2個核仁，深染，大而明顯個核仁，深染，大而明顯12/9/202228電鏡下的神經(jīng)元核電鏡下的神經(jīng)元核12/9/2022292.1.2 神經(jīng)元突起

11、神經(jīng)元突起 樹突（樹突（dendrite）軸突（軸突（axon）突起突起12/9/2022301、樹突、樹突(dendrite)胞體的延伸部，胞質(zhì)與胞體的延伸部，胞質(zhì)與核周質(zhì)基本相同核周質(zhì)基本相同 主要功能：主要功能：接受信息接受信息 神經(jīng)元的感受區(qū)神經(jīng)元的感受區(qū) 樹突棘和棘器樹突棘和棘器12/9/202231樹突棘樹突棘12/9/202232樹突的運動樹突的運動12/9/2022332、軸突（、軸突（axon)v細長、光滑、無棘狀突細長、光滑、無棘狀突v無核糖體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)無核糖體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)v 主要功能：主要功能：傳出沖動傳出沖動 軸丘軸丘（axon hillock）起始段（起始段（ini

12、tial segment）中間段中間段末端，終扣末端，終扣12/9/202234生長錐（生長錐（growth cone）12/9/202235有髓神經(jīng)纖維有髓神經(jīng)纖維無髓神經(jīng)纖維無髓神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維（神經(jīng)纖維（nerve fiber）12/9/202236有髓有髓神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維v朗飛結(jié)（朗飛結(jié)（Ranvier node）“跳躍跳躍”式傳導(dǎo)式傳導(dǎo)v結(jié)間體結(jié)間體（internode）v施萬細胞施萬細胞（Schwann cell）少突膠質(zhì)細胞少突膠質(zhì)細胞12/9/202237施萬細胞形成髓鞘的過程施萬細胞形成髓鞘的過程12/9/202238施蘭切跡與郎飛氏結(jié)施蘭切跡與郎飛氏結(jié)12/9/202239

13、少突膠質(zhì)細胞形成髓鞘少突膠質(zhì)細胞形成髓鞘12/9/202240無髓神經(jīng)纖維無髓神經(jīng)纖維v周圍神經(jīng)系統(tǒng)周圍神經(jīng)系統(tǒng)的無髓神經(jīng)纖維的無髓神經(jīng)纖維 施萬細胞形成連續(xù)的鞘，無郎飛節(jié)結(jié)施萬細胞形成連續(xù)的鞘，無郎飛節(jié)結(jié)v中樞神經(jīng)系統(tǒng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的無髓神經(jīng)纖維的無髓神經(jīng)纖維 裸露的軸突，借星形膠質(zhì)細胞分隔裸露的軸突，借星形膠質(zhì)細胞分隔 12/9/202241軸漿流軸漿流（axoplasmic flow）順向運輸順向運輸（anterograde transport）逆向運輸逆向運輸（retrograde transport）神經(jīng)元的胞漿運輸軸突轉(zhuǎn)運神經(jīng)元的胞漿運輸軸突轉(zhuǎn)運12/9/202242軸突轉(zhuǎn)運的機制軸

14、突轉(zhuǎn)運的機制內(nèi)含物質(zhì)的囊泡，內(nèi)含物質(zhì)的囊泡，通過通過驅(qū)動蛋白驅(qū)動蛋白的作的作用，由用，由ATP提供能提供能量，沿微管自胞體量，沿微管自胞體向末梢運行向末梢運行12/9/202243運動蛋白的再循環(huán)運動蛋白的再循環(huán)運動蛋白運動蛋白驅(qū)動蛋白驅(qū)動蛋白動力蛋白動力蛋白原動素原動素12/9/2022442.1.3 神經(jīng)元的分類神經(jīng)元的分類 12/9/202245按突起的數(shù)目分類按突起的數(shù)目分類假單極神經(jīng)元假單極神經(jīng)元雙極神經(jīng)元雙極神經(jīng)元多極神經(jīng)元多極神經(jīng)元單極單極雙極雙極多極多極12/9/202246按軸突長短分類按軸突長短分類Golgi型神經(jīng)元型神經(jīng)元 或稱投射神經(jīng)元或稱投射神經(jīng)元 （projecti

15、on neuron）Golgi型神經(jīng)元型神經(jīng)元 或稱局部環(huán)路神經(jīng)元或稱局部環(huán)路神經(jīng)元 （local circuit neuron）按功能分類（傳出沖動的方向）按功能分類（傳出沖動的方向）感覺神經(jīng)元（傳入神經(jīng)元）感覺神經(jīng)元（傳入神經(jīng)元）中間神經(jīng)元（聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元）中間神經(jīng)元（聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元）運動神經(jīng)元（傳出神經(jīng)元）運動神經(jīng)元（傳出神經(jīng)元）12/9/202247按電生理特性分類按電生理特性分類興奮性神經(jīng)元興奮性神經(jīng)元抑制性神經(jīng)元抑制性神經(jīng)元按遞質(zhì)分類按遞質(zhì)分類5-HT能神經(jīng)元能神經(jīng)元NE能神經(jīng)元能神經(jīng)元DA能神經(jīng)元能神經(jīng)元Ach能神經(jīng)元能神經(jīng)元.12/9/2022482.1.4 神經(jīng)元間的聯(lián)系神經(jīng)元間的聯(lián)

16、系 輻散（輻散（divergence）聚合（聚合（convergence）鏈鎖狀和環(huán)狀鏈鎖狀和環(huán)狀簡單回路簡單回路12/9/202249不同層次不同層次神經(jīng)環(huán)路神經(jīng)環(huán)路 不同核團或皮層腦區(qū)和之間的不同核團或皮層腦區(qū)和之間的長投射纖維長投射纖維同一核團或腦區(qū)的同一核團或腦區(qū)的局部環(huán)路局部環(huán)路相鄰神經(jīng)元相鄰神經(jīng)元不同成分間的微環(huán)路不同成分間的微環(huán)路小腦內(nèi)局部神經(jīng)元回路小腦內(nèi)局部神經(jīng)元回路 1:蘚苔纖維蘚苔纖維 2:攀緣纖維攀緣纖維 3:小腦深部核團細胞小腦深部核團細胞4:顆粒細胞顆粒細胞 5:高爾基細胞高爾基細胞 6:浦肯野細胞浦肯野細胞7:籃狀細胞籃狀細胞 8:星狀細胞星狀細胞 9:平行纖維平行纖維 黑色細胞均為抑制性神經(jīng)元黑色細胞均為抑制性神經(jīng)元12/9/2022502.1.5 神經(jīng)元特有蛋白神經(jīng)元特有蛋白和代謝特點和代謝特點 神經(jīng)元特異性烯醇化酶（神經(jīng)元特異性烯醇化酶（NSE）神經(jīng)絲蛋白（神經(jīng)絲蛋白（NFP）微管相關(guān)蛋白（微管相關(guān)蛋白（MAP2）低分子量微管相關(guān)蛋白（低分子量微管相關(guān)蛋白（tau蛋白）蛋白）膽堿乙?；D(zhuǎn)移酶（膽堿乙?；D(zhuǎn)移酶（ChAT）特有蛋白特有蛋白12/9/202