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1、第九章 蕨類植物門 Pteridophyta,本部分主要討論： 第一節(jié) 蕨類植物的主要特征 第二節(jié) 蕨類植物的分類 1. 石松亞門 （1）石松科Lycopodiaceae （2）卷柏科Selaginellaceae 2.楔葉亞門 （1）木賊科Equisetaceae 3、真蕨亞門（1）紫萁科,本部分主要討論：（2）. 海金沙科Lygodiaceae（3）. 蚌殼蕨科Dicksoniaceae（4）烏毛蕨科（5）. 鱗毛蕨科Dryopteridaceae（6）. 水龍骨科Polypodiaceae（7）. 槲蕨科Drynariaceae,目 的 要 求,目的：掌握蕨類植物門的主要特征、重點科的主

2、要特征。熟悉常見藥用蕨類植物名稱、科名、入藥部位；了解蕨類植物分綱和分類的概況。技能目標：認識常用的藥用蕨類植物,教 學 內(nèi) 容,在高等植物中除苔蘚植物外，蕨類植物、裸子植物及被子植物在植物內(nèi)體均具有維管系統(tǒng)，稱維管植物。蕨類植物和苔蘚植物一樣具有明顯的世代交替現(xiàn)象。無性生殖是產(chǎn)生孢子，有性生殖器官具有精子器和頸卵器。蕨類植物的孢子體遠比配子體發(fā)達，并且有根、莖、葉的分化和較原始的輸導系統(tǒng)。蕨類植物產(chǎn)生孢子，不產(chǎn)生種子。蕨類植物的生活史中，有兩個獨立生活的植物體，即孢子體和配子體。蕨類植物是介于苔蘚植物和種子植物之間的一類植物，是較高等的孢子植物，又是較原始的維管植物。,第一節(jié) 蕨類植物的主要

3、特征,蕨類植物的孢子體 蕨類植物的孢子體發(fā)達，通常具有根、莖、葉的分化。根 常為不定根，著生在根狀莖上。莖 常為根狀莖。少數(shù)具地上莖，直立成喬木狀，如桫欏 Cyathea spinulosa Wall.ex Hook.。蕨類植物的莖在進化過程中特化了具有保護作用的毛茸和鱗片。,第一節(jié) 蕨類植物的主要特征,(3) 葉 幼時大多呈拳曲狀。分為小型葉和大型葉。小型葉較原始，由莖的表皮細胞突出而成，無葉隙和葉柄，僅有一不分支的葉脈；大型葉有葉柄，有葉隙或無，葉脈多分枝，如真蕨類植物。根據(jù)功能又分孢子葉和營養(yǎng)葉。孢子葉是能產(chǎn)生孢子囊和孢子的葉，又稱能育葉；營養(yǎng)葉僅能進行光合作用，又稱不育葉。有些蕨類植物

4、的孢子葉和營養(yǎng)葉不分，葉的形狀也相同，稱為同型葉，如石韋、粗莖鱗毛蕨等；也有孢子葉和營養(yǎng)葉的形狀和功能完全不相同，稱為異型葉，如莢果蕨、紫萁等。,第一節(jié) 蕨類植物的主要特征,（4） 孢子囊、孢子囊群 孢子葉通常集生在枝的頂端，形成球狀或穗狀，稱孢子葉球或孢子葉穗，如石松和木賊等。較進化的真蕨類，孢子囊常生于孢子葉的背面、邊緣或集生在一特化的孢子葉上，常常由多數(shù)孢子囊聚集成群，稱為孢子囊群，孢子囊群有圓形、腎形、長圓形、線形等形狀。孢子囊細胞壁上有不均勻增厚形成的環(huán)帶。環(huán)帶著生的位置有多種形式，如頂生環(huán)帶(海金沙屬)、橫行中部環(huán)帶(芒萁屬)、斜行環(huán)帶(金毛狗脊屬)、縱行環(huán)帶（水龍骨屬）等，這些環(huán)

5、帶對孢子的散布和種類的鑒別有重要作用。,第一節(jié) 蕨類植物的主要特征,（5） 孢子 多數(shù)蕨類產(chǎn)生的孢子大小相同，稱孢子同型。孢子有大、小之分，稱為孢子異型。產(chǎn)生大孢子的囊狀結(jié)構(gòu)稱大孢子囊，大孢子萌發(fā)后形成雌配子體；產(chǎn)生小孢子的囊狀結(jié)構(gòu)稱小孢子囊，小孢子萌發(fā)后形成雄配子體。形態(tài)上可分為二類：一類是腎狀的兩面型，另一類是三角錐狀的四面型。,第一節(jié) 蕨類植物的主要特征,（6）莖內(nèi)維管系統(tǒng) 蕨類植物的孢子體莖內(nèi)維管系統(tǒng)形成的中柱類型較為復雜，主要有原生中柱、管狀中柱、網(wǎng)狀中柱和散狀中柱等。原生中柱包括單中柱、星狀中柱、編織中柱。管狀中柱包括外韌管狀中柱、雙韌管狀中柱。網(wǎng)狀中柱、真中柱和散狀中柱是最進化的

6、類型。蕨類植物根狀莖上常有葉柄殘基，而葉柄中的維管束數(shù)目、類型及排列方式的區(qū)別，可作為藥材的鑒別依據(jù)之一。,第一節(jié) 蕨類植物的主要特征,2. 蕨類植物的配子體 孢子成熟后，在適宜條件下萌發(fā)形成綠色葉狀體，稱原葉體(prothallus)，也就是蕨類植物的配子體。配子體結(jié)構(gòu)簡單，生活期短，能獨立生活，有背腹的分化。腹面生有球形的精子器和瓶狀的頸卵器。精卵成熟后，精子由精子器逸出，借水為媒介進入頸卵器內(nèi)與卵結(jié)合，受精卵發(fā)育成胚，胚發(fā)育成孢子體，（幼時暫時寄生在配子體上）長大后配子體死去，孢子體進行獨立生活。,第一節(jié) 蕨類植物的主要特征,3. 蕨類植物的生活史 蕨類植物生活史中有兩個獨立生活的植物體

7、：孢子體和配子體。從受精卵萌發(fā)到孢子體上孢子母細胞進行減數(shù)分裂前，這一階段稱為孢子體世代(無性世代)，其細胞染色體數(shù)目為雙倍的(2n)。從單倍體的孢子萌發(fā)到精子與卵結(jié)合前，這一階段為配子體世代(有性世代)，細胞染色體數(shù)目為單倍的(n)。在蕨類植物一生中，世代交替明顯，其中孢子體世代占很大優(yōu)勢。,第一節(jié) 蕨類植物的主要特征,4. 蕨類植物的化學成分 黃酮類：黃酮類化合物在蕨類植物中廣泛分布，多具生理活性。最常見的有芹菜素(apigenin)、芫花素(genkwanin)、木犀草素(luteolin)和牡荊素(vitexin)等。在真蕨類植物中，常見有黃酮醇類：高良姜素(galangin)、山萘酚

8、(kaempferol)、槲皮素(quercetin)等。小葉型蕨類多含有雙黃酮成分。如松葉蕨屬(Psilotum)、卷柏屬(Sellaginella)含穗花杉雙黃酮(amentoflavone)和扁柏雙黃酮(hinokiflavone)。,第一節(jié) 蕨類植物的主要特征,生物堿類：石松屬(Lycopodium)中含有石松堿(lycopodine)、石松洛寧(clavolonine)、石松毒堿(clavatoxine)、垂石松堿(lycocernuine)等。卷柏屬(Sellaginella)、木賊屬(Hippochaete)、問荊屬(Equisetum)均含有生物堿。從石杉科植物中分得的石杉堿甲

9、（huperrzine A）能防治老年性癡呆癥。,第一節(jié) 蕨類植物的主要特征,酚類化合物：二元酚類及其衍生物在大型葉的真蕨中普遍存在，如咖啡酸(caffeic acid)、阿魏酸(ferulic acid)及氯原酸(chlorogenic acid)等，它們具有抗菌、止痢、止血和升高白細胞的作用，咖啡酸具有止咳、祛痰作用。多元酚類，特別是間苯三酚衍生物在鱗毛蕨屬(Dryopteris)植物中常有存在，如綿馬酚(aspidinol)、綿馬酸類(filicic acids)、東北貫眾素(dryocrassin)等，這類化合物具較強的驅(qū)蟲作用。萜類及甾體化合物：蕨類植物中普遍含有三萜類化合物，具代表

10、性的是何帕烷型和羊齒烷型五環(huán)三萜。石松屬(Lycopodium)植物中含有鋸齒石松型五環(huán)三萜類化合物石松素(lycoclavanin)、石松醇(lycoclavanol)等。在紫萁、亞洲紫萁、烏毛蕨、多足蕨、歐洲蕨等植物中發(fā)現(xiàn)含有昆蟲蛻皮激素(insect moulting hormones)，有促進蛋白質(zhì)合成等活性。,第一節(jié) 蕨類植物的主要特征,過去通常將蕨類植物門下分為5個綱：松葉蕨綱、石松綱、水韭綱、木賊綱（楔葉綱）、真蕨綱。前4綱都是小葉型蕨類，是一些較原始而古老的類群，現(xiàn)存的較少。真蕨綱是大型葉蕨類，是最進化的蕨類植物，也是現(xiàn)今最為繁茂的蕨類植物。1978年我國蕨類植物學家秦仁昌教授

11、把五綱提升為五個亞門。藥用植物較多的為石松亞門、楔葉亞門（木賊亞門）和真蕨亞門。,第二節(jié) 蕨類植物的分類,2. 石松科 Lycopodiaceae陸生或附生。多年生草本。莖直立或匍匐，具根莖及不定根，小枝密生。葉小，螺旋狀互生，鱗片狀或呈針狀。孢子葉穗集生于莖的頂端。孢子同型。本科植物常含多種生物堿（如石松堿等）和三萜類化合物。,第二節(jié) 蕨類植物的分類,石松科特點,根與莖：陸生或附生草本，主莖匍匐而擴展,01,葉小，線性、鉆行或鱗片狀，有中脈，螺旋或輪狀排列,02,孢子葉穗聚生枝頂，圓柱形或不明顯,03,孢子球狀、四面型；孢子囊單生于葉腋，囊圓球狀，腎形，1室,04,石松 (伸筋草) Lyco

12、podium japonicum Thunb. 多年生草本，高1530cm，具匍匐莖及直立莖。孢子枝生于直立莖的頂端。孢子葉穗26個生于孢子枝的上部。孢子葉卵狀三角形，邊緣具不整齊的疏齒。孢子囊腎形，孢子淡黃色，四面體，呈三棱狀錐體。全草能祛風散寒，舒筋活血，利尿通經(jīng)。,第二節(jié) 蕨類植物的分類,2. 卷柏科 Selaginellaceae多年生小型草本。莖腹背扁平。葉小型，鱗片狀，同型或異型、交互排列成四行，腹面基部有一葉舌。孢子葉穗呈四棱形，生于枝的頂端。孢子囊異型，單生于葉腋基部，大孢子囊內(nèi)生14個大孢子，小孢子囊內(nèi)生有多數(shù)小孢子。孢子異型。植物體內(nèi)大多含有雙黃酮類化合物。,第二節(jié) 蕨類植

13、物的分類,卷柏科植物特征,陸生草本，莖常腹背扁平，匍匐或直立。,根與莖,葉,孢子葉穗,孢子囊,孢子,小型葉， 單葉，有中脈，腹面基部有一葉舌，成熟時脫落，螺旋排列或排成4行,孢子葉穗四棱柱形或扁平，生于枝的頂端。,孢子囊二型，生于孢子葉基部，腎形,孢子異形，大孢子通常4枚，小孢子多數(shù)，均為球狀，四邊型,重要藥用植物卷柏Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring 全草含多種雙黃酮生用能破血，治閉經(jīng)腹痛，跌打損傷；炒炭用止血，治吐血，便血，尿血，脫肛。,第二節(jié) 蕨類植物的分類,（二）楔形亞門,孢子體發(fā)達，有根、莖、葉的分化。莖具有明顯的節(jié)與節(jié)間，街上有輪生的枝和

14、葉，節(jié)間表面有縱棱，表皮細常礦質(zhì)化，含有硅質(zhì)；葉為小型葉。孢子囊生于特殊的孢子葉上，包子同形或異形。現(xiàn)有1科。,問荊,節(jié)節(jié)草,木賊,1. 木賊科 Equisetaceae多年生草本。具根狀莖及地上莖。根莖棕色，生有不定根。地上莖具明顯的節(jié)及節(jié)間，有縱棱，表面粗糙，多含硅質(zhì)。葉小型，鱗片狀，輪生于節(jié)部，基部連合成鞘狀，邊緣齒狀。孢子囊生于盾狀的孢子葉下的孢囊柄端上。并聚集于枝端成孢子葉穗。,第二節(jié) 蕨類植物的分類,重要藥用植物木賊 Hippochaete hiemale (L.) Boerner. 多年生草本。莖直立，單一不分支，中空，有縱棱脊2030條，在棱脊上有疣狀突起2行，粗糙，葉鞘基部和

15、鞘齒成黑色兩圈。全草能收斂止血，利尿，明目退翳。,第二節(jié) 蕨類植物的分類,木賊,Equisetum hyemale L.,問荊 Equisetum arvense L. 多年生草本。具匍匐的根莖。根黑色或棕褐色。莖直立，二型。孢子莖紫褐色，肉質(zhì)，不分支；葉膜質(zhì)，連合成鞘狀，具較粗大的鞘齒；孢子葉穗頂生，孢子葉六角形、盾狀，下生6個長形的孢子囊。孢子莖枯萎后，生出營養(yǎng)莖，表面具棱脊，分支多數(shù)，在節(jié)部輪生，葉鞘狀，下部聯(lián)合，鞘齒披針形。全草能利尿，止血，清熱、止咳。節(jié)節(jié)草Hippochaete ramosissimum (Desf.) Boerner 全草具有清熱利濕，平肝散結(jié)，祛痰止咳作用。筆管

16、草H. debile (Roxb.) Milde 全草能疏表利濕，退翳。,第二節(jié) 蕨類植物的分類,問荊,節(jié)節(jié)草,瓶爾小草科 Ophioglossaceae植物體為小草本。葉二型，營養(yǎng)葉單一，葉脈網(wǎng)狀，中脈不明顯；孢子葉有柄，自總柄或營養(yǎng)葉基部生出。孢子囊大，無柄，沿囊托兩側(cè)排列，成狹穗狀，橫裂。孢子球狀四面形。重要藥用植物瓶爾小草 Ophioglossum vulgatum L. 全草入藥，具清熱解毒，消腫止痛作用。,第二節(jié) 蕨類植物的分類,三、真蕨亞門,具有根莖葉分化,根為不定根,葉為大型葉，幼葉常拳卷，葉形多樣。,孢子囊常匯集成各式囊群，著生于孢子葉背面或邊緣。,本類是蕨類植物中最多的，占95%,Filicophytina,真蕨亞門,1. 紫箕科 Osmundaceae根狀莖直立，不具鱗片，幼時葉片被有棕色腺狀絨毛，老時脫落。葉簇生，羽狀復葉，葉脈分離，二叉分支。孢子囊生于極度收縮變形的孢子葉羽片邊緣，孢子囊頂端有幾個增厚的細胞，常被看作為未發(fā)育的環(huán)帶，縱裂，無囊群蓋。孢子圓球四面形。,第二節(jié) 蕨類植物的分類,重要藥用植物紫箕 Osmunda japonica Thunb. 根莖入