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1、第二章 真核微生物【知識目標】【知識目標】【知識目標】【知識目標】1掌握酵母菌、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)及菌落特征，理解酵母菌、霉菌的繁殖方式。2了解食品生產(chǎn)中常用酵母菌和霉菌的生物學特性。3了解引起食品腐敗變質(zhì)的常見的幾種霉菌和酵母菌的生物學特性?！炯寄苣繕恕俊炯寄苣繕恕俊炯寄苣繕恕俊炯寄苣繕恕?學會識別常見酵母菌和霉菌的形態(tài)特點。2能識別由常見酵母菌和霉菌在食品生產(chǎn)中引起的腐敗現(xiàn)象。真核微生物真核微生物真菌真菌酵母菌酵母菌絲狀真菌絲狀真菌霉菌霉菌擔子菌擔子菌顯微藻類顯微藻類原生動物原生動物真核微生物是指具有核膜、核仁，能進行有絲分裂，細胞質(zhì)中存在線粒體、葉綠體等細胞器的微生物。第一節(jié)第一節(jié) 酵母菌酵

2、母菌酵母菌不是分類學上的名稱，而是一類非絲狀真菌（單細胞）的統(tǒng)稱。酵母菌喜含糖較高的偏酸性的環(huán)境，主要分布在果實、植物葉子表面、蔬菜、花蜜、樹木汁液、果園土壤、釀造廠等處。酵母菌大多數(shù)為腐生型，少數(shù)為寄生型。酵母菌在食品、發(fā)酵、醫(yī)藥、石油等工業(yè)中有著極其重要的作用。一、酵母菌的形態(tài)特征一、酵母菌的形態(tài)特征酵母菌為單細胞真核微生物，其形態(tài)主要有圓形、卵圓形、橢圓形、檸檬形、香腸形、圓筒形等（圖2-1）。12345678圖2-1酵母菌細胞形態(tài)1圓形2卵圓形3圓筒形4檸檬形5橢圓形6三角形7瓶子形8香腸形某些酵母菌經(jīng)過一連串的芽殖后，長大的子細胞與母細胞沒有立即分離，彼此連成竹節(jié)狀或藕節(jié)狀的細胞串，

3、形似霉菌的菌絲，為了與霉菌的菌絲相區(qū)別，稱之為“假菌絲”（圖2-2）。圖2-2 酵母菌的假菌絲A藕節(jié)狀假菌絲；B竹節(jié)狀假菌絲1假菌絲2酵母菌大小 酵母菌比細菌粗約10倍，其直徑一般為25m，長度為530m，最長可達100m。例如：釀酒酵母 寬度：2.510m 長度：4.521m 酵母的大小、形態(tài)與菌齡、環(huán)境有關。一般成熟的細胞大于幼齡的細胞，液體培養(yǎng)的細胞大于固體培養(yǎng)的細胞。有些種的細胞大小、形態(tài)極不均勻，而有些種的酵母則較為均勻。二、酵母菌的細胞結(jié)構(gòu)與功能酵母菌具有典型的真核細胞結(jié)構(gòu)，有細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞器、細胞核以及內(nèi)含物等。圖2-3酵母菌細胞結(jié)構(gòu)模式圖1細胞壁酵母細胞壁厚度25

4、m，重量占細胞干重的25%?；瘜W組成：葡聚糖（35%45%）甘露聚糖（40%45%）蛋白質(zhì)（10%）脂類（3%8%）幾丁質(zhì)（1%2%）2細胞膜酵母菌細胞膜是磷脂雙分子層，其間鑲嵌著蛋白質(zhì)、固醇。酵母菌細胞膜所含的固醇，主要是麥角固醇和酵母固醇。主要功能：選擇性吸收營養(yǎng)物質(zhì)，排出代謝廢物；某些大分子物質(zhì)合成或作用的場所；調(diào)節(jié)滲透壓。酵母細胞膜構(gòu)造3細胞質(zhì)酵母菌細胞質(zhì)是一種黏稠的膠體，幼齡細胞質(zhì)較黏稠而均勻，著色好；老齡細胞質(zhì)出現(xiàn)液泡、空泡和多種貯藏物，著色不均勻。細胞質(zhì)中有一些細胞器，如線粒體、葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、微體、液泡等。（1）液泡：營養(yǎng)物和水解酶類的貯藏庫，還有調(diào)節(jié)滲透壓的

5、功能。（2）線粒體：酵母菌進行能量代謝的場所，細胞的能量倉庫。它的主要功能是進行氧化磷酸化。（3）核糖體：一種無膜包裹的顆粒狀細胞器，具有合成蛋白質(zhì)的功能，主要成分是蛋白質(zhì)（約40%）和RNA（約60%）。（4）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：是由膜組成的腔道構(gòu)成復雜的內(nèi)膜系統(tǒng)，表面有大量核糖體的稱為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，是合成酶和蛋白質(zhì)的場所，同時可能是細胞內(nèi)外的通信聯(lián)絡渠道。（5）高爾基體：合成、分泌糖蛋白和脂蛋白、對某些無生物活性的蛋白質(zhì)原進行酶切加工，對合成新細胞壁和質(zhì)膜提供原材料。（6）溶酶體：進行細胞內(nèi)消化，具有維持細胞營養(yǎng)及防止外來微生物或異體物質(zhì)侵襲的作用。（7）微體：微體中主要有兩種酶，一是依賴于黃素（FAD

6、）的氧化酶，二是過氧化氫酶，它們共同作用可使細胞免受H2O2的毒害。4細胞核由核膜、核質(zhì)與核仁組成。核膜上有許多核孔，是核質(zhì)與細胞質(zhì)之間交換的選擇性通道。核仁的主要成分是RNA和蛋白質(zhì)，rRNA就是在核仁內(nèi)合成。核質(zhì)的主要成分是染色體，核染色體上攜帶著酵母菌的全部基因。酵母菌細胞核呈圓形，一般位于細胞的中央，但在老齡細胞中，往往被擠在一邊，呈腎腰形。三、酵母菌的繁殖和生活史三、酵母菌的繁殖和生活史酵母菌的繁殖方式有無性繁殖和有性繁殖兩種，但以無性繁殖為主。（一）酵母菌的無性繁殖酵母菌的無性繁殖又可分出芽繁殖和分裂繁殖兩種。1出芽繁殖出芽繁殖，簡稱芽殖，是酵母菌最常見的一種繁殖方式（圖2-4），

7、在母細胞上留下一個芽痕，也在子細胞上相應留下一個蒂痕（圖2-5）。2裂殖某些酵母菌，如裂殖酵母屬的酵母是以分裂繁殖的方式進行無性繁殖，其過程與細菌的裂殖相似，如八孢裂殖酵母屬。圖2-4酵母菌的芽殖過程1小突起2小管3細胞核4液泡圖2-5釀酒酵母芽痕圖2-6酵母菌的芽殖方式1多邊芽殖2兩端芽殖3三邊芽殖4一端芽殖（二）酵母菌的有性繁殖有性繁殖是指兩個性別不同細胞相結(jié)合形成新個體的繁殖方式。有性繁殖過程一般分為三個階段，即質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。圖2-7酵母菌子囊孢子形成過程14個細胞結(jié)合5接合子68核分裂910核形成孢子（三）酵母菌的生活史生活史又稱生活周期，是指上一代個體經(jīng)過一系列生長、發(fā)育而產(chǎn)

8、生下一代個體的全部過程。酵母菌生活史有三種類型：1單雙倍體型2單倍體型3雙倍體型圖2-8釀酒酵母生活史1芽殖2二倍體細胞（2N）3減數(shù)分裂4幼子囊5成熟子囊6子囊孢子7芽殖8營養(yǎng)細胞（N）9結(jié)合10質(zhì)配11核配圖2-9八孢裂殖酵母生活史圖2-10路德類酵母生活史 四、酵母菌的菌落特征四、酵母菌的菌落特征酵母菌的菌落特征是菌種分類鑒定的重要依據(jù)。紅茶菌中的酵母菌菌落平板培養(yǎng)酵母菌菌落 五、食品中常見的酵母菌五、食品中常見的酵母菌（一）酵母菌屬1釀酒酵母2葡萄汁酵母3魯氏酵母、蜂蜜酵母釀酒酵母葡萄汁酵母（二）假絲酵母屬1熱帶假絲酵母2產(chǎn)朊假絲酵母3解脂假絲酵母白假絲酵母解脂假絲胞酵母產(chǎn)朊假絲酵母熱

9、帶假絲酵母第二節(jié)第二節(jié) 霉菌霉菌一、霉菌的概念及其與食品工業(yè)的關系1.概念凡是在培養(yǎng)基上長成絨毛狀、棉絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀的菌絲體的真菌通稱為霉菌。2.與食品工業(yè)的關系用來釀酒，制醬、醬油、腐乳，生產(chǎn)有機酸、酒精等。醫(yī)藥工業(yè)利用霉菌生產(chǎn)抗生素、酶制劑、維生素等.在農(nóng)業(yè)上利用霉菌發(fā)酵飼料、生產(chǎn)農(nóng)藥等。霉菌常造成糧食、水果、蔬菜及農(nóng)副產(chǎn)品、衣物、原料、器材等發(fā)霉變質(zhì)，少數(shù)霉菌能產(chǎn)生毒素引起食物中毒。有些霉菌還是動植物的致病菌。二、霉菌的菌絲構(gòu)成及其特點構(gòu)成霉菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲。（一）菌絲的類型1從結(jié)構(gòu)上分（1）有隔菌絲（2）無隔菌絲圖2-15霉菌的菌絲1無隔菌絲2有隔菌絲2從功能上可分（1）營養(yǎng)菌

10、絲在固體培養(yǎng)基上，一部分菌絲伸入基質(zhì)中，起固定和吸收養(yǎng)分作用的菌絲。（2）氣生菌絲由營養(yǎng)菌絲長出伸向空氣中生長的菌絲。（3）繁殖菌絲有的氣生菌絲發(fā)育到一定階段分化為可形成孢子的菌絲，可產(chǎn)生各種類型的孢子，屬于繁殖器官。（二）菌絲的特異化圖2-16麥角菌的菌核1菌核2菌核橫切面1菌核由菌絲團組成的一種硬的休眠體，稱為菌核（圖2-16），是真菌為了度過不良環(huán)境所產(chǎn)生的，同時它又是糖類和脂類等營養(yǎng)物質(zhì)的儲藏體。2菌索、菌絲束和子實體菌索和菌絲束是真菌形成的特殊運輸結(jié)構(gòu)，由菌絲平行排列或纏繞集結(jié)成的繩索狀組織。菌索一般生于樹皮下或地下，有白色或各種色澤的根狀結(jié)構(gòu)，菌絲束是由正常菌絲發(fā)育所形成的簡單結(jié)構(gòu)

11、，二者是運輸和吸收營養(yǎng)的組織結(jié)構(gòu)，一般在傘菌中產(chǎn)生。子實體是由菌絲束發(fā)育而形成的具有一定形狀的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)，如傘菌的子實體（圖2-17）。圖2-17雙孢菇的菌絲束及子實體3子座子座是由很多菌絲聚集在一起，形成比較疏松的組織。在子座內(nèi)或子座外可形成繁殖器官。子座有墊狀、殼狀或其他形狀。如冬蟲夏草菌，從菌核中長出棒狀的柄部和頭部子座。在頭部周圍生有許多子囊殼（圖2-18）。圖2-18冬蟲夏草菌1子座2子座橫切面3子囊殼4吸器吸器是某些寄生性真菌從菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝，侵入宿主細胞內(nèi)形成指狀、球狀或叢枝狀結(jié)構(gòu)，用以吸收宿主細胞中的養(yǎng)料（圖2-19）。圖2-19吸器5假根根霉屬真菌的匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化

12、形成的根狀菌絲，稱為假根，在顯微鏡下假根的顏色比其他菌絲要深，它起固著和吸收營養(yǎng)的作用（圖2-20）。圖2-20根霉菌的匍匐菌絲和假根 三、霉菌的菌絲細胞結(jié)構(gòu)三、霉菌的菌絲細胞結(jié)構(gòu)霉菌菌絲細胞與酵母菌十分相似，由細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核、細胞器和內(nèi)含物等組成。圖2-21霉菌的菌絲細胞結(jié)構(gòu)四、霉菌的繁殖和生活史四、霉菌的繁殖和生活史霉菌具有很強的繁殖能力，繁殖方式多種多樣，其繁殖可分為無性繁殖和有性繁殖兩種方式。（一）霉菌的無性繁殖除以一段菌絲可不斷伸長分枝形成菌絲體外，主要是通過產(chǎn)生各種無性孢子方式進行繁殖。無性孢子的繁殖是不經(jīng)過兩性細胞接合，而直接由菌絲細胞分裂或分化形成新個體。無性孢

13、子主要有孢囊孢子、分生孢子、節(jié)孢子、厚垣孢子（圖2-22），最常見的是孢囊孢子和分生孢子。圖2-22真菌的各種無性孢子1節(jié)孢子2厚垣孢子3游動孢子4孢子囊及孢囊孢子5分生孢子串生6鐮刀形分生孢子7分生孢子有橫縱隔膜（二）霉菌的有性繁殖霉菌主要是通過產(chǎn)生各種有性孢子方式進行有性繁殖。有性孢子的繁殖是由兩個性細胞結(jié)合而產(chǎn)生的，一般包括質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個階段。真菌常見的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子、擔孢子。一般來說，無隔菌絲的真菌產(chǎn)生卵孢子和接合孢子，有隔菌絲的真菌產(chǎn)生子囊孢子和擔孢子。與食品工業(yè)有關的主要是接合孢子和子囊孢子。圖2-23真菌的卵孢子1雄器2藏卵器3卵孢子圖2-24接合

14、孢子的形成1原配子囊2配子囊3配子囊柄4配子囊接合5接合孢子a菌絲圖2-25子囊及子囊孢子的形成過程圖2-26子囊果的形態(tài)1子囊殼2閉囊殼3子囊盤圖2-27擔孢子的形成過程（三）霉菌的生活史圖2-28匍枝根霉的生活史A菌絲B孢囊梗和孢子囊C孢囊孢子D孢囊孢子萌發(fā)E原配子囊F配子囊G幼齡接合孢子H成熟接合孢子I接合孢子萌發(fā)J生芽子囊五、霉菌的菌落特征五、霉菌的菌落特征六、食品中常見的霉菌六、食品中常見的霉菌（一）毛霉屬圖2-29高大毛霉的形態(tài)圖2-30毛霉孢囊梗的分枝類型1單枝2總狀分枝3假軸狀分枝（二）根霉屬圖2-31根霉（三）曲霉屬圖2-32曲霉的形態(tài)1足細胞2分生孢子梗3頂囊4初生小梗5次

15、生小梗6小梗7分生孢子（四）青霉屬圖2-33青霉的形態(tài)1單輪形2對稱二輪形3非對稱二輪形a分生孢子b小梗c?；鵧分生孢子梗e副枝（五）木霉屬圖2-34木霉菌的形態(tài)1孢子2小梗3菌絲（六）赤霉屬圖2-35赤霉菌的形態(tài)【本章小結(jié)】酵母菌為單細胞真核微生物，其形態(tài)主要有圓形、卵圓形、橢圓形、檸檬形、香腸形等，有的酵母菌能形成假菌絲。其細胞結(jié)構(gòu)有細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞器、細胞核以及內(nèi)含物等。酵母菌的繁殖方式有無性繁殖和有性繁殖，無性繁殖包括芽殖和裂殖，芽殖是酵母菌最常見的繁殖方式，有性繁殖主要形成子囊孢子。酵母菌生活史有：單雙倍體型、單倍體型和雙倍體型。酵母菌在固體培養(yǎng)基上的菌落特征是菌種分類鑒定的重要依據(jù)。酵母菌在食品、發(fā)酵、醫(yī)藥、石油等工業(yè)中有著極其重要的作用。霉菌是絲狀真菌，其菌絲分：有隔菌絲與無隔菌絲，營養(yǎng)菌絲、氣生菌絲與繁殖菌絲，在一定的條件下可形成各種特殊的組織或結(jié)構(gòu)。霉菌的繁殖主要以形成各種無性孢子（孢囊孢子、分生孢子、節(jié)孢子、厚垣孢子）和有性孢子（卵孢子、接合孢子、子囊孢子、擔孢子）的方式進行繁殖。霉菌的菌落特征是霉菌鑒定的重要依據(jù)之一。霉菌與人類的關系十分密切，尤其在食品工業(yè)中霉菌的利用非常廣泛。