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1、 第二章第二章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)的必需元素植物體內(nèi)的必需元素一、植物體內(nèi)的元素一、植物體內(nèi)的元素 1、灰分元素、灰分元素 將植物材料放在105下烘干，可得約占鮮重5-90%的干物質(zhì)。干物質(zhì)中包括約90%的有機(jī)物質(zhì)和10%的無(wú)機(jī)物質(zhì)。將干物質(zhì)放在550灼燒時(shí)，有機(jī)物質(zhì)中的C、H、O、N等元素以CO2、H2O、NH3、N2、NO和NO2的形式揮發(fā)，一小部分S變成H2S和SO2的形式散失，余下一些不能揮發(fā)的物質(zhì)稱(chēng)灰分（ash）?；曳种械奈镔|(zhì)為各種礦質(zhì)的氧化物、磷酸鹽、硫酸鹽、硅酸鹽等，構(gòu)成灰分的元素稱(chēng)灰分元素(ash element)。它們直接或間接在來(lái)自土壤礦質(zhì)

2、，故出稱(chēng)為礦質(zhì)元素(mineral element)。由于N在燃燒過(guò)程中散失到了大氣，而不存在于灰分中，因此N不是礦質(zhì)元素。但由于N元素也是由植物從土壤中吸收的，故各礦質(zhì)元素一并討論。2、灰分含量、灰分含量:（1）與植物種類(lèi)有關(guān)：水生植物含灰量低僅占干重的1%；中生性植物占干重的5-10%，鹽生植物最高，高達(dá)45%以上。(2）與植物的器官有關(guān)：一般木質(zhì)部約為1%，種子約為3%，草本植物的莖和根為4-5%，葉子含灰量為10-15%.（3）年齡有關(guān)：含灰量年老組織大于幼嫩組織。4）與生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)：生長(zhǎng)在營(yíng)養(yǎng)豐富土壤上的植物含灰量高。3、灰分中的元素、灰分中的元素 在92種自然元素中，至少有70幾種

3、元素在灰分中找到，普遍存在的約有十多種，它們是N、P、K、Ca、Mg、S、Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe等。二、植物的必需元素和確定方法二、植物的必需元素和確定方法（一）確定植物必需礦質(zhì)元素的方法（一）確定植物必需礦質(zhì)元素的方法1、溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法:溶液培養(yǎng)：溶液培養(yǎng)：是指在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。而在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法稱(chēng)砂基培養(yǎng)砂基培養(yǎng)。在人工配制的營(yíng)養(yǎng)液中，可有目的地除去或加入某種元素，觀察對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理變化的影響。當(dāng)在培養(yǎng)溶液中除去某種元素后，植物生長(zhǎng)發(fā)育不正常，并出現(xiàn)相應(yīng)病癥，當(dāng)加入該元素后，癥

4、狀又消失，則說(shuō)明該元素為植物的必需元素，反之，若減去某一元素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)不良影響，則表示該元素為非植物必需元素。人工培養(yǎng)液很多，常見(jiàn)有Hoagland、Espino、Sachs和 Knop、Aron培養(yǎng)液，但無(wú)論哪一種培養(yǎng)液，要使植物正常生長(zhǎng)都必需具備下列四個(gè)條件：（1）完全培養(yǎng)液：溶液中含有植物所必需的各種營(yíng)養(yǎng)元素。（2）PH4.5-6.0：否則會(huì)影響礦物質(zhì)的有效性以及根系對(duì)離子的 吸收能力。（3）濃度適當(dāng)：一般小于0.015mol/L，過(guò)高會(huì)影響根系對(duì)水分的吸收。（4）平衡溶液；各種元素之間有適當(dāng)?shù)谋壤?。?duì)于重金屬常采用EDTA螯合或采用該重金屬的有機(jī)酸形式。例酒石酸亞鐵、檸檬酸亞鐵。

5、2、氣培法、氣培法 將根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中培養(yǎng)植物的方法。溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)溶液培養(yǎng)溶液培養(yǎng)（二）植物必需的礦質(zhì)元素（二）植物必需的礦質(zhì)元素 早在1860年Sachs和Knop先后用此法證實(shí)若溶液中含有N、Ca、Mg、S及Fe，植物使可正常生長(zhǎng)；二十世紀(jì)以來(lái)，由于改進(jìn)了培養(yǎng)容器和化學(xué)藥品，又確定了Mn、Mo、Cu、Zn、B元素的必需性；以后又證實(shí)Cl是植物生長(zhǎng)所必需的。所謂必需元素:是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。國(guó)際植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是：1）缺乏該元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，不能完成生活史。2）缺乏某一元素，植物會(huì)表現(xiàn)出專(zhuān)一的病癥，并且只有加入這種元素后這

6、種專(zhuān)一的缺素病癥才能得到解除。3）該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上作用是直接的，而不是由于土壤物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn)，目前公認(rèn)的植物必需元素有16種，其中9種是大量元素，7種是微量元素。有些文獻(xiàn)認(rèn)為是19種,包括Si、Na和Ni。（1）大量元素(major element)：植物對(duì)此類(lèi)元素需要量較多，約占植物體干重的0.1-10-2%。它們是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，有些文獻(xiàn)中還有Si。（2）微量元素(minor element):植物對(duì)此類(lèi)元素需要量較少，約占植物體干重的10-3-10-5%。它們是Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe、Cl，有些文獻(xiàn)還包括

7、Na和Ni。缺乏時(shí)植物生長(zhǎng)不正常，但稍過(guò)量時(shí)，對(duì)植物有害。植物體內(nèi)除了以上16種必需元素以外，還存在一些元素，它們雖然不是必需元素，但對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出有益的作用，并能部分替代某一必需元素的作用，減緩其缺乏癥狀，這些元素稱(chēng)有益元素有益元素。常見(jiàn)的有：Co、Se、Si、Ga和稀土元素等。例Co是VtB12組分，在豆科植物中參與了生物固氮，又是許多酶例焦磷酸酶、葡萄糖磷酸變位酶、異檸檬酸脫氫酶等的活化劑。三、必需元素的生理功能及缺乏癥三、必需元素的生理功能及缺乏癥（一）必需元素的一般生理作用（一）必需元素的一般生理作用 1、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。例核酸分子中含有氮和

8、磷，葉綠素分子中含有鎂和氮，蛋白質(zhì)中有氮和硫，細(xì)胞壁中含有鈣等。2、生生命命活活動(dòng)動(dòng)的的調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)者者。如作為酶的成分和酶的活化劑：例RUBPCase受Mg2+的激活，PEP羧激酶需Mn2+和Mg2+；IAA氧化酶分子中有Mn2+,SOD分子中含Cu和Zn。3、起電化學(xué)作用。、起電化學(xué)作用。如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。4、參與物質(zhì)和能量的代謝過(guò)程。、參與物質(zhì)和能量的代謝過(guò)程。如是ATP、ADP、FAD、FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA組分。（二）各種必需元素的生理作用（二）各種必需元素的生理作用 1、氮氮 根系吸收的氮主要是無(wú)無(wú)機(jī)機(jī)態(tài)態(tài)氮氮：NH4+和和NO3-，少少量

9、吸收尿素等量吸收尿素等有機(jī)態(tài)氮有機(jī)態(tài)氮。（1）是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分：這三者又是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜的重要組成部分。氮也稱(chēng)生命元素。（2）是酶蛋白、許多輔酶和輔基如FAD、FMN、NADH2、NADPH2的組成成分,又是ATP、GTP的組分。（3）是某些植物激素（生長(zhǎng)素和CTK）、維生素（如B1、B2、B6、PP等）的成分，調(diào)節(jié)著植物的生命活動(dòng)。（4）氮是葉綠素的組成成分。缺缺氮氮：植物生長(zhǎng)矮小，分枝、分蘗少；花少易脫落，產(chǎn)量低；葉小而薄黃化，由于氮的移動(dòng)性大，往往老老葉葉先得病。過(guò)過(guò)量量：葉大深綠，柔軟披散，植物徒長(zhǎng)。植物體內(nèi)含糖量不足，莖機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，易倒伏和被病蟲(chóng)害侵害。2、

10、磷磷 主主要要以以H2PO4-和和HPO42-形形式式被被植植物物吸吸收收。土壤PH7時(shí)，吸收HPO42-居多，當(dāng)土壤PH玉米向日葵大麥油菜，木本植物根NO3-的還原能力很強(qiáng)。（7）活性受Ca、Mg和蛋白激酶、蛋白磷酸化酶和14-3-3蛋白的調(diào)節(jié)Kaiser and Huber，2001（J.Exp.Bot）。2、亞硝酸還原成、亞硝酸還原成NH4+的水平的水平 在正常有O2情況下，NO2-很少在植物體內(nèi)積累，在亞硝酸還原酶作用下進(jìn)一步被還原形成NH4+NiR NO2-+6e-+8H+NH4+2H2O 亞硝還原酶（亞硝還原酶（NiR：Nitrite Reductase）的性質(zhì)：的性質(zhì)：（1）亞硝

11、還原酶分子量6.17.0104,由兩個(gè)亞基構(gòu)成,酶蛋白由西羅血紅素西羅血紅素(Sirohaem)和一個(gè)和一個(gè)Fe4-S4簇組成簇組成。（2）電子供體：Fd還原還原，來(lái)源于光合作用的光合鏈。（3）亞硝酸還原酶定位于質(zhì)體質(zhì)體，具體來(lái)講，是在葉片的葉綠體或在根中的前質(zhì)體中。最近從許多植物根中發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似Fd的血紅素鐵蛋白或Fd-NADP還原酶。三、氨的同化利用三、氨的同化利用 1、經(jīng)、經(jīng)GS-GOGAT循環(huán)利用循環(huán)利用 GS:谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase）GOGAT：谷氨酸合酶（glutamate synthase)（1）氨同化合成的第一個(gè)產(chǎn)物是Gln。有人將15NH4+飼

12、喂給水稻，15N最先出現(xiàn)在Gln中，GS對(duì)NH3親和力很高，Km=10-5-10-4mol/L。（2）Glu合酶循環(huán)需ATP、NAD(P)H2和Fdred，在葉片中來(lái)源于光合作用。因此光促進(jìn)了NH4+的同化。（3）已確認(rèn)葉綠體或質(zhì)體中存在Gln合成酶和Glu合酶。Gln合成酶還存在于細(xì)胞質(zhì)中，故GS-GOGAT循環(huán)發(fā)生在葉綠體中。（4）Glu合酶(GOGAT)有兩種形式 1)NAD(P)H2-Glu合酶廣泛存在于微生物和植物中，2)Fdred-Glu合酶存在于所有光合生物中。2.谷氨酸脫氫酶(glutamate dehydrogenase,GDH)途徑:谷氨酸脫氫酶(GDH)NH4+a-酮戊二

13、酸 谷氨酸+H2O NAD(P)H NAD(P)+1)GDH是含Zn2+金屬蛋白,分子量為2.08105 2.70105。植物有多種GDH同功酶，是由、二個(gè)亞單位GDH1和GDH2隨機(jī)組合而成的六聚體。但在浮萍（Lemna minor）、豌豆（Pisum sativum）中的GDH是一種四聚體，分子量為2.3105,亞基分子量為5.85104。GDH的輔酶為NAD(H2)和NADP(H2)，存在于線粒體（Yamaya et al，1984）、葉綠體（Bascomb and,Schmidt，1987）和細(xì)胞質(zhì)中（Inokuchi et al，1997）。2）GDH對(duì)NH4+的Km值為35.5mmol/L，對(duì)NH3的親和力低,故GDH不是同化NH3的主要途徑。一般認(rèn)為GDH只有在NH4+濃度較高的線粒體中才催化-酮戊二酸的氨化作用，尤其在各種環(huán)境（病原微生物感染、高溫、水分、鹽分）脅迫下，植物體中會(huì)積累NH4+，GDH催化氨同化可解除氨的毒害作用。3）在種子萌發(fā)（Stewart et al.1995）和碳饑餓（Robinson et al，1992）以及衰老條件下，GDH可催化Glu氧化脫氨的作用。在種子萌發(fā)和衰老期間，蛋白質(zhì)會(huì)發(fā)生降解作用。GDH催化Glu氧化脫氨，形成-酮戊二酸后進(jìn)入TCA循環(huán)，在碳、氮轉(zhuǎn)換中起作用。