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1、前前 言言遺傳學(xué)的研究從細(xì)胞水平推進(jìn)到分子水平，一是由于基因物理、化學(xué)結(jié)構(gòu)的了解日益深入，二是由于采用了新的研究材料細(xì)菌和病毒，顯然細(xì)菌和病毒的遺傳研究對(duì)分子遺傳學(xué)的發(fā)展具有十分重要的作用。第五章第五章 細(xì)菌和病毒的菌和病毒的遺傳1.根據(jù)寄主的不同把病毒分為植物病毒、動(dòng)物病毒和細(xì)菌病毒。細(xì)菌病毒又叫噬菌體（bacteriophage），它是目前研究比較清楚的一種病毒。真核生物的基因重組是通過(guò)減數(shù)分裂實(shí)現(xiàn)的，而原核生物的細(xì)菌和既不是原核生物又不是真核生物的病毒，它們不進(jìn)行減數(shù)分裂，但也能進(jìn)行基因重組。2.第五章第五章 細(xì)菌和病毒的菌和病毒的遺傳第一第一第一第一節(jié)節(jié) 細(xì)細(xì)菌和病毒菌和病毒菌和病毒菌

2、和病毒遺傳遺傳研究的意研究的意研究的意研究的意義義第二第二第二第二節(jié)節(jié) 噬菌體的噬菌體的噬菌體的噬菌體的遺傳遺傳分析分析分析分析第三第三第三第三節(jié)節(jié) 細(xì)細(xì)菌的菌的菌的菌的遺傳遺傳分析分析分析分析 3.第一第一節(jié) 細(xì)菌和病毒菌和病毒遺傳研究的意研究的意義4.第二第二節(jié) 噬菌體的噬菌體的遺傳分析分析一、噬菌體的一、噬菌體的結(jié)構(gòu)與繁殖構(gòu)與繁殖二、二、T2噬菌體的基因重噬菌體的基因重組5.一、噬菌體的一、噬菌體的結(jié)構(gòu)與繁殖構(gòu)與繁殖形態(tài)：蝌蚪形、微球形、細(xì)線(xiàn)形等。結(jié)構(gòu)：E.coliT系列如T1、T2、T3、T4-T7等為蝌蚪形，它們的結(jié)構(gòu)相似。分類(lèi)：烈性噬菌體烈性噬菌體（virulentphage），如

3、E.coli的T偶數(shù)列噬菌體溫和型噬菌體溫和型噬菌體（temperatephage），如、P1和80噬菌體6.1、烈性噬菌體的繁殖、烈性噬菌體的繁殖圖75 烈性噬菌體（烈性噬菌體（T4）的繁殖）的繁殖7.概念：概念：噬菌斑噬菌斑：把對(duì)噬菌體敏感的細(xì)菌和噬菌體混合培養(yǎng)在瓊脂培養(yǎng)基上，未受侵染的細(xì)菌迅速生長(zhǎng)，形成菌落（colony），而受侵染的細(xì)菌裂解（lysis），再侵染鄰近細(xì)菌使之再裂解，在長(zhǎng)滿(mǎn)菌落的不透明培養(yǎng)基上，會(huì)出現(xiàn)肉眼可見(jiàn)的透明的斑點(diǎn)，叫噬菌斑?；蛐筒煌氖删w，產(chǎn)生的噬菌斑大小和形態(tài)不同，寄主范圍（hostrange）也可能不同，根據(jù)這些性狀可以加以區(qū)別。8.2、溫和型噬菌體的繁殖

4、、溫和型噬菌體的繁殖圖76 噬菌體的溶源性周期和裂解周期噬菌體的溶源性周期和裂解周期概念：概念：溶源性（lysogeny）周期：原噬菌體（prophage）：溶源性細(xì)菌：溶源性細(xì)菌對(duì)同一種噬菌體的侵染是免疫的。噬菌體感染細(xì)菌后，通過(guò)交換整合到細(xì)菌染色體上，而P1噬菌體并不整合到細(xì)菌染色體上，但它們都是溶原性細(xì)菌，屬溫和型噬菌體。溫和型噬菌體多數(shù)情況下，進(jìn)行溶源性周期，但在外界因素影響下，也能進(jìn)入裂解周期9.二、二、T2噬菌體的基因重噬菌體的基因重組赫爾歇（Hershey）對(duì)T2噬菌體的基因重組作了研究。研究的性狀是噬菌斑的大小和寄主范圍（hostrange）。野生型r-小噬菌斑；突變型r-大噬

5、菌斑；野生型h-只能感染E.coli的B品系；突變型h-既能感染B品系，又能感染B2品系。噬菌體雜交：兩種不同基因型的噬菌體在同一細(xì)菌體內(nèi)的基因重組。10.hr+h+r即同時(shí)感染B品系，DNA復(fù)制后可能配對(duì)，hr之間可能發(fā)生交換hr+h+rhr+h+r裂解后接種在同時(shí)含有B和B/2系的培養(yǎng)基上hr+h+rhrh+r+透明、小斑半透明、大斑透明、大斑半透明、小斑親型重組型11.重組型噬菌斑數(shù)交換值=100總噬菌斑數(shù)去掉即為兩基因（h、r）之間的遺傳距離12.第三第三節(jié) 細(xì)菌的菌的遺傳分析分析細(xì)細(xì)菌之菌之間間基因重基因重組組的方式主要有以下四種：的方式主要有以下四種：一、一、轉(zhuǎn)化化 二、接合二、接

6、合 三、性三、性導(dǎo) 四、四、轉(zhuǎn)導(dǎo)13.一、一、轉(zhuǎn)化化轉(zhuǎn)化（transformation）：指一種細(xì)菌或細(xì)胞通過(guò)細(xì)胞膜吸收外源DNA（供體DNA），并通過(guò)重組將外源DNA整合（參入）到自己的基因組中，從而表現(xiàn)出供體（donor）遺傳性狀的現(xiàn)象。接受供體遺傳物質(zhì)的細(xì)胞稱(chēng)為受體（receptor）。只有當(dāng)整合的DNA片段產(chǎn)生新的表現(xiàn)型時(shí)，才能測(cè)知轉(zhuǎn)化的發(fā)生。14.轉(zhuǎn)化現(xiàn)象最初是由格里費(fèi)斯（Griffith，F(xiàn).）在1928年研究肺炎雙球菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的。肺炎雙球菌有兩種類(lèi)型：（1）光滑型（S型）：被一層多糖類(lèi)的莢膜所保護(hù)，有毒性，在培養(yǎng)基上形成光滑的菌落。（2）粗糙型（R型）：沒(méi)有莢膜，沒(méi)有毒性，形成粗糙

7、型菌落.15.根據(jù)血清學(xué)反應(yīng)，分成許多抗原型：S、S、S、R、R.轉(zhuǎn)化化試驗(yàn)：無(wú)毒的R型有毒的S型R型S型（加熱殺死）注入加熱（65）殺死再注入混合后注入一個(gè)體內(nèi)老鼠老鼠老鼠不死亡不死亡死亡RR型型細(xì)菌重菌重現(xiàn) 無(wú)無(wú)SS型菌重型菌重現(xiàn) 有少數(shù)有少數(shù)SS型菌重型菌重現(xiàn)16.17.1944年阿委瑞（Avery，O.T.）不僅重復(fù)了上述實(shí)驗(yàn)，而且將S型菌的DNA提取物與R型混合在一起，在離體培養(yǎng)條件下，使少數(shù)R型轉(zhuǎn)化成了S型，并能穩(wěn)定遺傳，因?yàn)樵撎崛∥锊皇艿鞍酌?、多糖酶、核糖核酸酶（RNA酶）的影響，而只能為DNA酶所破壞，所以認(rèn)為促成轉(zhuǎn)化的物質(zhì)是DNA。說(shuō)明R型通過(guò)吸收了S型的DNA片段，實(shí)現(xiàn)了轉(zhuǎn)

8、化過(guò)程。這個(gè)轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)直接證明了遺傳物質(zhì)是DNA，而不是蛋白質(zhì)，也說(shuō)明細(xì)菌的遺傳物質(zhì)可以通過(guò)轉(zhuǎn)化進(jìn)行重組。18.轉(zhuǎn)化的過(guò)程：1、供體、供體DNA的的結(jié)合和穿入合和穿入（1）供體DNA片段必須是雙鏈，且至少具有一定的長(zhǎng)度和一定的濃度（2）受體細(xì)胞必須處于感受態(tài)（3）受體細(xì)胞利用DNA外切酶或移位酶（translocase）降解其中一條鏈，利用降解產(chǎn)生的能量，將另一條鏈縱向拉進(jìn)細(xì)胞。19.2、聯(lián)會(huì)（會(huì)（synapsis）供體單鏈DNA與受體DNA根據(jù)親緣關(guān)系進(jìn)行聯(lián)會(huì)，親緣關(guān)系遠(yuǎn)，聯(lián)會(huì)的可能性就小，轉(zhuǎn)化的成功率就低，反之，則大。3、整合（、整合（integration）配對(duì)后通過(guò)置換作用，使供體DNA

9、片段參入到受體DNA中。20.二、接合二、接合接合(conjugation)：指原核生物的遺傳物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞接觸從供體（雄性）轉(zhuǎn)移到受體（雌性）的過(guò)程。（一）接合與（一）接合與轉(zhuǎn)化的區(qū)化的區(qū)別1946年黎德伯格（Lederberg，J.）和塔特姆（Tatum，E.）用E.coliK12品系做的實(shí)驗(yàn)：met：甲硫氨酸缺陷型bio：生物素（biotin）缺陷型thr：蘇氨酸（threonine）缺陷型leu：亮氨酸（leucine）缺陷型21.圖711 戴戴維斯的斯的U型管型管試驗(yàn)為了解釋上述原養(yǎng)型形成的原因，1950年戴維斯（Davis,B.）設(shè)計(jì)了U型管試驗(yàn)（圖711）。A菌株和B菌株混合一段時(shí)

10、間后，從任何一個(gè)臂內(nèi)取樣，分別涂布在基本培養(yǎng)基上，都沒(méi)有出現(xiàn)原養(yǎng)形細(xì)菌。說(shuō)明細(xì)胞接觸是上述實(shí)驗(yàn)出現(xiàn)原養(yǎng)型的必要條件。所以這是接合而不是轉(zhuǎn)化，二者的區(qū)別就在于細(xì)胞是否接觸。22.（二）接合的（二）接合的過(guò)程程1952年，海斯（Hayes,W.）證明，接合中遺傳物質(zhì)的交流是單方向的：A（雄性，供體）B（雌性，受體）后來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，之所以AB，是因?yàn)锳中有一個(gè)性因子（sexfactor），稱(chēng)F因子，它是DNA，它可以自主存在于細(xì)胞質(zhì)中，也可整合到細(xì)菌的染色體組內(nèi)，這類(lèi)遺傳顆粒叫附加體（episome）。根據(jù)F因子在細(xì)胞中存在的狀態(tài)，將細(xì)菌（以E.coli為例）分為三類(lèi)：F+：F因子自主狀態(tài)存在于細(xì)胞質(zhì)

11、中F：細(xì)胞質(zhì)中無(wú)F因子Hfr：F因子整合在細(xì)菌的染色體組內(nèi)23.接合有兩種情況：部分二倍體（部分合子）內(nèi)基因子外基因子單交換時(shí)，E.coli的染色體被打開(kāi)，呈鏈狀，細(xì)菌死亡，無(wú)意義。雙交換時(shí)，產(chǎn)生遺傳的重組體，實(shí)現(xiàn)了遺傳物質(zhì)的交換。需要說(shuō)明的是F很少轉(zhuǎn)為Hfr（與F可轉(zhuǎn)化為F區(qū)別），因?yàn)镠fr中的DNA在轉(zhuǎn)移的過(guò)程中，接合常常中斷。24.分分 別 影影 印印 培培 養(yǎng)養(yǎng) 到到 各各 培培 養(yǎng)養(yǎng) 皿皿 中中（三）中斷（三）中斷雜交交試驗(yàn)和染色體作和染色體作圖在接合過(guò)程中，根據(jù)F細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)Hfr細(xì)胞基因的時(shí)間早晚來(lái)確定其順序，從而進(jìn)行基因定位。原理：把Hfr菌株與F菌株混合培養(yǎng)設(shè)Hfr菌株的基因型

12、為：strsa+b+c+d+F菌株的基因型為：strrabcd（strs-鏈霉素敏感基因，strr-鏈霉素抗性基因，abcd代表不同的基因，-為原養(yǎng)型或抗性，-為缺陷型或敏感型）含含str的完全培養(yǎng)基的完全培養(yǎng)基以以殺死死Hfr細(xì)胞胞 缺少缺少A物物質(zhì)的的 缺少缺少B物物質(zhì)的的 缺少缺少C物物質(zhì)的的 缺少缺少D物物質(zhì)的的 完全培養(yǎng)基完全培養(yǎng)基 完全培養(yǎng)基完全培養(yǎng)基 完全培養(yǎng)基完全培養(yǎng)基 完全培養(yǎng)基完全培養(yǎng)基HfrF混合培養(yǎng)混合培養(yǎng)隔一定時(shí)間取樣攪拌25.1950年雅科（Jacob，F(xiàn).）和沃爾曼（Wollman，E.）的中斷雜交試驗(yàn)（interruptedmatingexperiment）:H

13、fr的基因型的基因型 F的基因型的基因型thr-蘇氨酸野生型thrleu-亮氨酸野生型leuaziR-抗疊氮化鈉aziStonR-抗T1噬菌體tonSlac-能發(fā)酵乳糖lacgal-能發(fā)酵半乳糖galstrS-對(duì)鏈霉素敏感strR實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：混合8分鐘后取樣，開(kāi)始出現(xiàn)少量thr的F菌落；混合8.5分鐘后取樣，開(kāi)始出現(xiàn)少量leu的F菌落；混合9分鐘后取樣，開(kāi)始出現(xiàn)少量抗azi的F菌落；混合11分鐘后取樣，開(kāi)始出現(xiàn)少量抗T1噬菌體的F菌落；混合18分鐘后取樣，開(kāi)始出現(xiàn)乳糖發(fā)酵基因的F菌落；混合25分鐘后取樣，開(kāi)始出現(xiàn)半乳糖發(fā)酵基因的F菌落；在18分鐘之前F均屬不發(fā)酵型。隨著時(shí)間的推移，從Hfr得到的

14、某個(gè)等位基因重組體的百分率增加，百分率增加到一定程度，就維持在一定的水平，很少出現(xiàn)100，這是因?yàn)樵谌藶閿嚢柚?，有些接合已?jīng)中斷，這種情況在重組體中就不會(huì)出現(xiàn)某個(gè)基因。26.根據(jù)上述實(shí)驗(yàn)可知，Hfr菌中的基因是按一定的線(xiàn)性順序依次進(jìn)入F的，據(jù)開(kāi)始進(jìn)入時(shí)間的早晚，可作出基因的直線(xiàn)連鎖圖（圖718），以始點(diǎn)為原點(diǎn)（origin）,寫(xiě)作OthrleuazitonlacgalF88.59111825O圖718 根據(jù)中斷根據(jù)中斷雜交交試驗(yàn)作出的大作出的大腸桿菌直桿菌直線(xiàn)連鎖圖（數(shù)字（數(shù)字單位：位：min）27.注注意意：對(duì)于同一種細(xì)菌來(lái)說(shuō)，不同的菌株F因子整合到細(xì)菌染色體的位置可能不同，這就形成不同的

15、Hfr類(lèi)型，在接合時(shí)，轉(zhuǎn)移的原點(diǎn)和方向可能不同，就會(huì)出現(xiàn)多種基因轉(zhuǎn)移順序（如表76）。Hfr的類(lèi)型基因轉(zhuǎn)移順序HfrH123AB312OthrprolacpurgalhisglythiOthrthiglyhisgalpurlacproOprothrthiglyhisgalpurlacOpurlacprothrthiglyhisgalOthithrprolacpurgalhisgly從表76看出，盡管Hfr類(lèi)型不同，基因轉(zhuǎn)移的起點(diǎn)和順序不同，但基因的相鄰關(guān)系并沒(méi)有改變，說(shuō)明細(xì)菌染色體是環(huán)狀的，據(jù)表76作連鎖圖（圖719），但當(dāng)兩基因的距離小于2分鐘時(shí)，中斷雜交法作出的圖距不太準(zhǔn)確。表表76 用中

16、斷用中斷雜交法確定的幾個(gè)交法確定的幾個(gè)Hfr菌株的基因菌株的基因順序序28.三、性三、性導(dǎo)（sexduction）F因子整合在細(xì)菌染色體（形成Hfr）的過(guò)程是可逆的，即可以整合上去，也可以通過(guò)環(huán)出（loopingout）又離開(kāi)染色體，但偶爾在離開(kāi)時(shí)不夠準(zhǔn)確，攜帶了一段細(xì)菌染色體，這種F因子稱(chēng)F因子，在接合時(shí)，含有F因子的細(xì)菌（供體）以高頻率地轉(zhuǎn)移它的基因，并且整合在一定的座位上，因?yàn)樗信c細(xì)菌染色體的同源區(qū)段（與正常F因子可整合在不同的座位相區(qū)別）形成部分二倍體，F(xiàn)因子可能消失，也可能通過(guò)交換使等位基因發(fā)生重組，產(chǎn)生重組體，實(shí)現(xiàn)了遺傳物質(zhì)的交換。29.四、四、轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo)（transduction

17、）：指以噬菌體為媒介，將一個(gè)細(xì)菌的遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移給另一個(gè)細(xì)菌的過(guò)程。在轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中，細(xì)菌的一段染色體被錯(cuò)誤地包裝在噬菌體的蛋白質(zhì)外殼內(nèi)，通過(guò)再次感染而轉(zhuǎn)移到另一個(gè)受體細(xì)菌內(nèi)，形成的部分二倍體可以發(fā)生交換，從而實(shí)現(xiàn)遺傳物質(zhì)的重組。有些噬菌體包裝細(xì)菌染色體的片段是隨機(jī)的，這叫普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)（generalizedtransduction）（下圖），如P1、P22等。30.有些噬菌體只包裝細(xì)菌染色體的某一部分，這種轉(zhuǎn)導(dǎo)叫局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)(restrictedtransduction)或特殊性轉(zhuǎn)導(dǎo)（specializedtransduction）。說(shuō)明：（1）包裝在噬菌體內(nèi)的細(xì)菌染色體片段不受DNA酶的破壞，所以用

18、DNA酶可以區(qū)分轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)導(dǎo)。（2）因感染特性是由噬菌體的蛋白質(zhì)外殼決定的，裂解特性是由噬菌體的DNA決定的。所以，包裝有細(xì)菌染色體片段的噬菌體可再感染細(xì)菌，而因不含噬菌體的遺傳物質(zhì)，所以不會(huì)使細(xì)菌裂解。31.32.后面內(nèi)容直接刪除就行資料可以編輯修改使用資料可以編輯修改使用33.主要經(jīng)營(yíng)：網(wǎng)絡(luò)軟件設(shè)計(jì)、圖文設(shè)計(jì)制作、發(fā)布廣告等公司秉著以?xún)?yōu)質(zhì)的服務(wù)對(duì)待每一位客戶(hù)，做到讓客戶(hù)滿(mǎn)意！34.致力于數(shù)據(jù)挖掘，合同簡(jiǎn)歷、論文寫(xiě)作、PPT設(shè)計(jì)、計(jì)劃書(shū)、策劃案、學(xué)習(xí)課件、各類(lèi)模板等方方面面，打造全網(wǎng)一站式需求35.感感謝您的您的觀看和下看和下載The user can demonstrate on a pro

19、jector or computer,or print the presentation and make it into a film to be used in a wider field36.后面內(nèi)容直接刪除就行資料可以編輯修改使用資料可以編輯修改使用37.主要經(jīng)營(yíng)：網(wǎng)絡(luò)軟件設(shè)計(jì)、圖文設(shè)計(jì)制作、發(fā)布廣告等公司秉著以?xún)?yōu)質(zhì)的服務(wù)對(duì)待每一位客戶(hù)，做到讓客戶(hù)滿(mǎn)意！38.致力于數(shù)據(jù)挖掘，合同簡(jiǎn)歷、論文寫(xiě)作、PPT設(shè)計(jì)、計(jì)劃書(shū)、策劃案、學(xué)習(xí)課件、各類(lèi)模板等方方面面，打造全網(wǎng)一站式需求39.感感謝您的您的觀看和下看和下載The user can demonstrate on a projector or computer,or print the presentation and make it into a film to be used in a wider field40.