發(fā)育生物學(xué)第八章神經(jīng)胚和三胚層分化優(yōu)選ppt資料.ppt
發(fā)育發(fā)育(fy)生物學(xué)第八章神經(jīng)胚生物學(xué)第八章神經(jīng)胚和三胚層分化和三胚層分化第一頁(yè),共135頁(yè)。哺乳動(dòng)物的三個(gè)胚層(picng)特化形成身體各特化譜系(lineage)的示意圖。雖然生殖細(xì)胞位于預(yù)定的內(nèi)胚層(picng)或中胚層(picng),在此作為一種特殊的細(xì)胞類型與身體的三個(gè)胚層(picng)分開(kāi)。第二頁(yè),共135頁(yè)。BaerBaer定律:脊椎動(dòng)物早期胚胎先形成亞門(mén)共有特征,隨著定律:脊椎動(dòng)物早期胚胎先形成亞門(mén)共有特征,隨著(su zhe)(su zhe)發(fā)育發(fā)育進(jìn)行,胚胎逐漸出現(xiàn)綱、目和科的特征,最終出現(xiàn)種的特征。進(jìn)行,胚胎逐漸出現(xiàn)綱、目和科的特征,最終出現(xiàn)種的特征。第三頁(yè),共135頁(yè)。本章要點(diǎn)本章要點(diǎn)(yodin):1.神經(jīng)胚形成:神經(jīng)胚形成:中樞神經(jīng)系中樞神經(jīng)系統(tǒng)的形成和神經(jīng)嵴統(tǒng)的形成和神經(jīng)嵴2.中胚層的分化:脊索和體中胚層的分化:脊索和體節(jié)的分化、節(jié)的分化、側(cè)板中胚層的分化和血細(xì)胞側(cè)板中胚層的分化和血細(xì)胞的發(fā)育的發(fā)育3.內(nèi)胚層的分化內(nèi)胚層的分化第四頁(yè),共135頁(yè)。1.神經(jīng)神經(jīng)(shnjng)胚形成胚形成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的形成胚胎形成中樞神經(jīng)系統(tǒng)原基即神經(jīng)管的作用稱為(chn wi)神經(jīng)胚形成(neurulation),正在進(jìn)行神經(jīng)管形成的胚胎稱為(chn wi)神經(jīng)胚(neurula)。神經(jīng)胚形成主要由兩種方式:初級(jí)神經(jīng)胚形成(primary neurulation)和次級(jí)神經(jīng)胚形成(secondary neurulation)。第五頁(yè),共135頁(yè)。n n初級(jí)神經(jīng)胚形成是指由脊索中胚層誘導(dǎo)覆蓋于上面的外胚層細(xì)胞分裂、內(nèi)陷并與表皮脫離形成中空的神經(jīng)管。而次級(jí)神經(jīng)胚形成是指外胚層細(xì)胞下陷進(jìn)入胚胎(piti)形成實(shí)心細(xì)胞索,接著再空洞化(cavitate)形成中空的神經(jīng)管。n n胚胎(piti)在多大程度上依賴于上述神經(jīng)管構(gòu)建方式取決于脊椎動(dòng)物的種類。如魚(yú)類神經(jīng)胚形成屬完全次級(jí)型;鳥(niǎo)類前端部分神經(jīng)管構(gòu)建屬初級(jí)型,而后端部分(后肢以后)神經(jīng)管構(gòu)建屬次級(jí)型。第六頁(yè),共135頁(yè)。一、初級(jí)神經(jīng)胚形成 胚胎(piti)背部的中胚層和覆蓋在上面的外胚層之間的相互作用是發(fā)育中最重要的相互作用之一,它啟動(dòng)器官形成(organogenesis),即特異性組織和器官的產(chǎn)生。脊索中胚層指導(dǎo)上方的外胚層形成中空的神經(jīng)管,后者將來(lái)分化成腦和脊髓。第七頁(yè),共135頁(yè)。n n初級(jí)神經(jīng)胚形成過(guò)程中,最初的外胚層形成三種類型的細(xì)胞:位于內(nèi)部的神經(jīng)管細(xì)胞,將來(lái)分化成腦和脊髓;位于外部的皮膚表皮細(xì)胞和神經(jīng)嵴細(xì)胞,n n神經(jīng)嵴細(xì)胞從神經(jīng)管和表皮連接處遷移出來(lái)(ch li),將來(lái)形成周圍神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)、皮膚的色素細(xì)胞和其他類型的細(xì)胞。第八頁(yè),共135頁(yè)。初級(jí)(chj)神經(jīng)胚形成的過(guò)程可以分為彼此獨(dú)立但在時(shí)空上又相互重疊的5個(gè)時(shí)期:1、神經(jīng)板(neural plate)形成2、神經(jīng)底板(neural floor plate)形成3、神經(jīng)板的整形(shaping)4、神經(jīng)板彎曲成神經(jīng)溝(neural groove)5、神經(jīng)溝閉合形成神經(jīng)管(neural tube)第九頁(yè),共135頁(yè)。兩棲類和羊膜動(dòng)物(dngw)神經(jīng)管形成示意圖。第十頁(yè),共135頁(yè)。兩棲類和羊膜(yngm)動(dòng)物神經(jīng)管形成示意圖(續(xù))第十一頁(yè),共135頁(yè)。1.神經(jīng)板形成位于背中線(zhngxin)處預(yù)定形成神經(jīng)組織的外胚層細(xì)胞變長(zhǎng),而預(yù)定形成表皮的細(xì)胞則變得更加扁平,使預(yù)定神經(jīng)區(qū)上升到周圍外胚層的上面,由此形成神經(jīng)板(neural plate)。神經(jīng)板和表皮細(xì)胞都能發(fā)生固有運(yùn)動(dòng)(intrinsic movements)。神經(jīng)板和表皮細(xì)胞協(xié)調(diào)一致的運(yùn)動(dòng)最終引起神經(jīng)管舉起和交疊。第十二頁(yè),共135頁(yè)。神經(jīng)(shnjng)板的形成第十三頁(yè),共135頁(yè)。2.神經(jīng)(shnjng)底板形成以前認(rèn)為只有神經(jīng)(shnjng)板中線處細(xì)胞才能形成神經(jīng)(shnjng)底板,而外緣部分和神經(jīng)(shnjng)褶則構(gòu)成神經(jīng)(shnjng)管最靠近背面的部分。頭部神經(jīng)(shnjng)底板形成方式可能是這樣的。但最近證據(jù)表明,軀干神經(jīng)(shnjng)底板具有獨(dú)立起源,是由亨氏節(jié)一部分細(xì)胞“插入”神經(jīng)(shnjng)板中央形成。第十四頁(yè),共135頁(yè)。6體節(jié)(t ji)雞胚橫切,示亨氏節(jié)形成脊索和神經(jīng)底板第十五頁(yè),共135頁(yè)。雞和鵪鶉(n chn)亨氏節(jié)移植實(shí)驗(yàn)(Catala et al.,1996)第十六頁(yè),共135頁(yè)。軀干部神經(jīng)底板有兩個(gè)(lin)來(lái)源:外胚層和亨氏節(jié)第十七頁(yè),共135頁(yè)。3.神經(jīng)板的整形和彎曲神經(jīng)板的整形與神經(jīng)板細(xì)胞內(nèi)在(nizi)力量直接有關(guān)。神經(jīng)板最主要的整形作用是通過(guò)位于脊索上面的神經(jīng)板中線細(xì)胞實(shí)現(xiàn)的,這些細(xì)胞被稱為中間鉸合點(diǎn)(median hinge point,MHP),它們由亨氏節(jié)前端中線細(xì)胞衍生而來(lái)。神經(jīng)板的彎曲通過(guò)神經(jīng)板細(xì)胞內(nèi)在(nizi)力量的作用而實(shí)現(xiàn),同時(shí)外胚層細(xì)胞為神經(jīng)管的彎曲提供另一種動(dòng)力。第十八頁(yè),共135頁(yè)。神經(jīng)褶的形成(xngchng)和舉起第十九頁(yè),共135頁(yè)。細(xì)胞形狀(xngzhun)的改變和細(xì)胞頂部的收縮驅(qū)動(dòng)神經(jīng)褶的形成第二十頁(yè),共135頁(yè)。在三個(gè)絞合點(diǎn)(MHP和兩個(gè)DLHP)上,神經(jīng)(shnjng)板細(xì)胞改變自己的形狀,并發(fā)生頂端收縮。第二十一頁(yè),共135頁(yè)。4.神經(jīng)管閉合左右神經(jīng)褶被牽引到背中線結(jié)合到一起,神經(jīng)管隨即閉合。某些動(dòng)物神經(jīng)褶連接處的細(xì)胞形成神經(jīng)嵴細(xì)胞,但哺乳類神經(jīng)褶舉起時(shí)頭部神經(jīng)嵴細(xì)胞就開(kāi)始遷移。神經(jīng)管的形成并非在整個(gè)外胚層同時(shí)發(fā)生,如24小時(shí)雞神經(jīng)胚的尾部區(qū)域仍在進(jìn)行(jnxng)原腸作用時(shí),頭部神經(jīng)管已明顯形成。神經(jīng)管前后兩端的開(kāi)口分別稱為前端神經(jīng)孔和后端神經(jīng)孔。第二十二頁(yè),共135頁(yè)。兩棲類和羊膜動(dòng)物(dngw)神經(jīng)管的閉合與神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷出。第二十三頁(yè),共135頁(yè)。雞胚神經(jīng)管的閉合(b h)第二十四頁(yè),共135頁(yè)。然后喉氣管溝分支形成兩個(gè)管,其中一個(gè)形成一對(duì)支氣管,另一個(gè)形成肺。第一百一十二頁(yè),共135頁(yè)。神經(jīng)嵴細(xì)胞從神經(jīng)管和表皮連接處遷移出來(lái)(ch li),將來(lái)形成周圍神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)、皮膚的色素細(xì)胞和其他類型的細(xì)胞。中胚層和內(nèi)胚層器官的形成與神經(jīng)管同步發(fā)生。新生兒肺的擴(kuò)張形成壓力變化致使(zhsh)胎兒的血流方向發(fā)生變化,示動(dòng)脈導(dǎo)管和卵原孔的閉鎖。5、神經(jīng)溝閉合形成神經(jīng)管(neural tube)第一百二十一頁(yè),共135頁(yè)。這些因子誘導(dǎo)肌細(xì)胞表達(dá)特殊的轉(zhuǎn)錄因子MyoD和Myf5,激活肌肉特異性基因的表達(dá)。第三十二頁(yè),共135頁(yè)。第一百零一頁(yè),共135頁(yè)。以前認(rèn)為只有神經(jīng)(shnjng)板中線處細(xì)胞才能形成神經(jīng)(shnjng)底板,而外緣部分和神經(jīng)(shnjng)褶則構(gòu)成神經(jīng)(shnjng)管最靠近背面的部分。Paraxis蛋白是實(shí)現(xiàn)(shxin)體節(jié)從間充質(zhì)到上皮轉(zhuǎn)換的必要成分。心臟原基細(xì)胞表達(dá)N-cadherin,并向一起遷移,組成了成心上皮層。Paraxis蛋白是實(shí)現(xiàn)(shxin)體節(jié)從間充質(zhì)到上皮轉(zhuǎn)換的必要成分。在前部?jī)?nèi)胚層表達(dá)的Cerberus蛋白和BMP2可能是心臟形成細(xì)胞的誘導(dǎo)因子,它們通過(guò)誘導(dǎo)其臨近心區(qū)細(xì)胞的Nkx2-5轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)而使這些細(xì)胞變成心臟形成細(xì)胞。早期蝌蚪的胚孔襯里(chn l)細(xì)胞形成神經(jīng)腸管,其一部分形成神經(jīng)管腔。n n神經(jīng)管最終形成一個(gè)與表面外胚層分離的閉合的圓柱體。神經(jīng)管和表面外胚層的分離被認(rèn)為是受不同的細(xì)胞粘連分子表達(dá)調(diào)節(jié)的。神經(jīng)管細(xì)胞最初都表達(dá)E-細(xì)胞選擇蛋白(E-cadherin)選擇蛋白,代之以合成(hchng)N-選擇蛋白(N-cadherin)和N-CAM。結(jié)果兩種組織不再粘附在一起。第二十五頁(yè),共135頁(yè)。爪蟾神經(jīng)(shnjng)形成時(shí),兩種粘附蛋白N-cadherin和E-cadherin的表達(dá)第二十六頁(yè),共135頁(yè)。人類的神經(jīng)(shnjng)形成。A,22天胚胎前后神經(jīng)(shnjng)孔都開(kāi)口與羊水相通;B,前端神經(jīng)(shnjng)孔已經(jīng)閉合,后端神經(jīng)(shnjng)孔仍然開(kāi)口。第二十七頁(yè),共135頁(yè)。C,神經(jīng)管閉合(b h)區(qū)域;D,無(wú)腦畸形;E,脊髓裂第二十八頁(yè),共135頁(yè)。二、次級(jí)神經(jīng)胚形成次級(jí)神經(jīng)胚形成可以看作是原腸作用的繼續(xù),只是背唇細(xì)胞并沒(méi)有內(nèi)卷到胚胎內(nèi)部,而是在腹面不斷生長(zhǎng)。次級(jí)神經(jīng)胚形成包括髓索(medullary cord)形成及其隨后空洞化成為神經(jīng)管。蛙和雞胚的腰椎和尾椎形成時(shí)能觀察(gunch)到這種形式的神經(jīng)胚形成。第二十九頁(yè),共135頁(yè)。爪蟾次級(jí)神經(jīng)胚形成過(guò)程中的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)。A,原腸胚中期中胚層的內(nèi)卷;B,晚期原腸胚/早期神經(jīng)胚階段(jidun),中胚層細(xì)胞內(nèi)卷停止,構(gòu)成胚孔背唇的外胚層和中胚層細(xì)胞都向后端延伸。第三十頁(yè),共135頁(yè)。早期蝌蚪的胚孔襯里(chn l)細(xì)胞形成神經(jīng)腸管,其一部分形成神經(jīng)管腔。第三十一頁(yè),共135頁(yè)。25體節(jié)時(shí)期雞胚尾區(qū)的次級(jí)(c j)神經(jīng)形成第三十二頁(yè),共135頁(yè)。三、腦區(qū)形成神經(jīng)管同時(shí)在三個(gè)層次水平(shupng)上分化成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的不同區(qū)域。在解剖學(xué)水平(shupng),神經(jīng)管及其管腔膨脹和收縮而形成腦室和脊髓的中央管。在組織學(xué)水平(shupng),神經(jīng)管壁細(xì)胞發(fā)生重排形成腦和脊髓不同的功能區(qū)域。在細(xì)胞學(xué)水平(shupng),神經(jīng)上皮細(xì)胞本身分化成身體中不同類型的神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)。第三十三頁(yè),共135頁(yè)。人腦的早期(zoq)發(fā)育第三十四頁(yè),共135頁(yè)。腦泡壁和腦泡腔在成體(chn t)中形成的衍生物第三十五頁(yè),共135頁(yè)。神經(jīng)嵴盡管神經(jīng)嵴來(lái)源于外胚層,由于其重要性而有時(shí)被稱為第四胚層。神經(jīng)嵴細(xì)胞起源于神經(jīng)管最靠近背部的區(qū)域。神經(jīng)嵴細(xì)胞廣泛遷移(qiny),產(chǎn)生各種類型的分化細(xì)胞。第三十六頁(yè),共135頁(yè)。神經(jīng)(shnjng)嵴部分衍生物第三十七頁(yè),共135頁(yè)。雞胚軀干部神經(jīng)(shnjng)嵴細(xì)胞的遷移第三十八頁(yè),共135頁(yè)。神經(jīng)(shnjng)嵴細(xì)胞的遷移路徑由胚胎的胞外基質(zhì)決定。一種蠑螈的突變體中神經(jīng)(shnjng)嵴細(xì)胞能夠形成但不能遷移,除背部之外的部位將缺乏色素細(xì)胞(B)。第三十九頁(yè),共135頁(yè)。表皮和皮膚結(jié)構(gòu)起源1.表皮細(xì)胞起源神經(jīng)胚形成之后,覆蓋胚胎表面的細(xì)胞構(gòu)成預(yù)定表皮。多數(shù)脊椎動(dòng)物的表皮分為兩層:外面一層為胚皮(periderm),是臨時(shí)性結(jié)構(gòu),一旦底層細(xì)胞分化成表皮,胚皮便脫落;內(nèi)面一層細(xì)胞稱為基層(jcng)(basal)或生發(fā)層,它是能形成所有表皮細(xì)胞的生發(fā)性上皮。第四十頁(yè),共135頁(yè)。人表皮(biop)圖解基部細(xì)胞進(jìn)行活躍有絲分裂,而表皮(biop)外層充分角質(zhì)化的細(xì)胞不斷死亡脫落。位于基部的色素細(xì)胞通過(guò)突起將色素轉(zhuǎn)移到角質(zhì)細(xì)胞中。第四十一頁(yè),共135頁(yè)。n n生發(fā)層細(xì)胞分裂產(chǎn)生外面(wimin)另一層細(xì)胞,構(gòu)成棘層(spinous layer)。棘層和生發(fā)層一起構(gòu)成馬爾皮基層(Malpighian layer)。馬爾皮基層細(xì)胞再分裂產(chǎn)生表皮的顆粒層(grannual layer)。顆粒層細(xì)胞不再分裂,開(kāi)始分化成表皮細(xì)胞,即角質(zhì)細(xì)胞(kenatinocytes)。最終角質(zhì)細(xì)胞形成角質(zhì)層(cornified layer)。角質(zhì)層細(xì)胞生成后不久就脫落,并被顆粒層新形成的細(xì)胞所取代。第四十二頁(yè),共135頁(yè)。有兩種主要生長(zhǎng)因子能刺激表皮發(fā)育。第一種是轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-(transforming growth factor-,TGF-)。TGF-由基層細(xì)胞合成,并促進(jìn)基層細(xì)胞自身分裂。銀屑?。╬soriasis)患者特征是大量表皮細(xì)胞脫落,可能與TGF-過(guò)度表達(dá)有關(guān)。另一種生長(zhǎng)因子是角質(zhì)細(xì)胞生長(zhǎng)因子(keratinocyte growth factor,KGF),也稱為成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子7(FGF7)。KGF是真皮下面的成纖維細(xì)胞產(chǎn)生(chnshng)的一種外分泌生長(zhǎng)因子,調(diào)節(jié)基層細(xì)胞的增殖。第四十三頁(yè),共135頁(yè)。表皮(biop)增殖異常與生長(zhǎng)因子第四十四頁(yè),共135頁(yè)。2.中胚層的分化中胚層的分化(fnhu)脊椎動(dòng)物中胚層的分化對(duì)于器官和系統(tǒng)的發(fā)生起著主導(dǎo)和奠基的作用。其中脊索是這一階段發(fā)育的啟動(dòng)和組織者,
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- 發(fā)育 生物學(xué) 第八 神經(jīng) 胚層 分化 優(yōu)選 ppt 資料
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發(fā)育發(fā)育(fy)生物學(xué)第八章神經(jīng)胚生物學(xué)第八章神經(jīng)胚和三胚層分化和三胚層分化第一頁(yè),共135頁(yè)。哺乳動(dòng)物的三個(gè)胚層(picng)特化形成身體各特化譜系(lineage)的示意圖。雖然生殖細(xì)胞位于預(yù)定的內(nèi)胚層(picng)或中胚層(picng),在此作為一種特殊的細(xì)胞類型與身體的三個(gè)胚層(picng)分開(kāi)。第二頁(yè),共135頁(yè)。BaerBaer定律:脊椎動(dòng)物早期胚胎先形成亞門(mén)共有特征,隨著定律:脊椎動(dòng)物早期胚胎先形成亞門(mén)共有特征,隨著(su zhe)(su zhe)發(fā)育發(fā)育進(jìn)行,胚胎逐漸出現(xiàn)綱、目和科的特征,最終出現(xiàn)種的特征。進(jìn)行,胚胎逐漸出現(xiàn)綱、目和科的特征,最終出現(xiàn)種的特征。第三頁(yè),共135頁(yè)。本章要點(diǎn)本章要點(diǎn)(yodin):1.神經(jīng)胚形成:神經(jīng)胚形成:中樞神經(jīng)系中樞神經(jīng)系統(tǒng)的形成和神經(jīng)嵴統(tǒng)的形成和神經(jīng)嵴2.中胚層的分化:脊索和體中胚層的分化:脊索和體節(jié)的分化、節(jié)的分化、側(cè)板中胚層的分化和血細(xì)胞側(cè)板中胚層的分化和血細(xì)胞的發(fā)育的發(fā)育3.內(nèi)胚層的分化內(nèi)胚層的分化第四頁(yè),共135頁(yè)。1.神經(jīng)神經(jīng)(shnjng)胚形成胚形成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的形成胚胎形成中樞神經(jīng)系統(tǒng)原基即神經(jīng)管的作用稱為(chn wi)神經(jīng)胚形成(neurulation),正在進(jìn)行神經(jīng)管形成的胚胎稱為(chn wi)神經(jīng)胚(neurula)。神經(jīng)胚形成主要由兩種方式:初級(jí)神經(jīng)胚形成(primary neurulation)和次級(jí)神經(jīng)胚形成(secondary neurulation)。第五頁(yè),共135頁(yè)。n n初級(jí)神經(jīng)胚形成是指由脊索中胚層誘導(dǎo)覆蓋于上面的外胚層細(xì)胞分裂、內(nèi)陷并與表皮脫離形成中空的神經(jīng)管。而次級(jí)神經(jīng)胚形成是指外胚層細(xì)胞下陷進(jìn)入胚胎(piti)形成實(shí)心細(xì)胞索,接著再空洞化(cavitate)形成中空的神經(jīng)管。n n胚胎(piti)在多大程度上依賴于上述神經(jīng)管構(gòu)建方式取決于脊椎動(dòng)物的種類。如魚(yú)類神經(jīng)胚形成屬完全次級(jí)型;鳥(niǎo)類前端部分神經(jīng)管構(gòu)建屬初級(jí)型,而后端部分(后肢以后)神經(jīng)管構(gòu)建屬次級(jí)型。第六頁(yè),共135頁(yè)。一、初級(jí)神經(jīng)胚形成 胚胎(piti)背部的中胚層和覆蓋在上面的外胚層之間的相互作用是發(fā)育中最重要的相互作用之一,它啟動(dòng)器官形成(organogenesis),即特異性組織和器官的產(chǎn)生。脊索中胚層指導(dǎo)上方的外胚層形成中空的神經(jīng)管,后者將來(lái)分化成腦和脊髓。第七頁(yè),共135頁(yè)。n n初級(jí)神經(jīng)胚形成過(guò)程中,最初的外胚層形成三種類型的細(xì)胞:位于內(nèi)部的神經(jīng)管細(xì)胞,將來(lái)分化成腦和脊髓;位于外部的皮膚表皮細(xì)胞和神經(jīng)嵴細(xì)胞,n n神經(jīng)嵴細(xì)胞從神經(jīng)管和表皮連接處遷移出來(lái)(ch li),將來(lái)形成周圍神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)、皮膚的色素細(xì)胞和其他類型的細(xì)胞。第八頁(yè),共135頁(yè)。初級(jí)(chj)神經(jīng)胚形成的過(guò)程可以分為彼此獨(dú)立但在時(shí)空上又相互重疊的5個(gè)時(shí)期:1、神經(jīng)板(neural plate)形成2、神經(jīng)底板(neural floor plate)形成3、神經(jīng)板的整形(shaping)4、神經(jīng)板彎曲成神經(jīng)溝(neural groove)5、神經(jīng)溝閉合形成神經(jīng)管(neural tube)第九頁(yè),共135頁(yè)。兩棲類和羊膜動(dòng)物(dngw)神經(jīng)管形成示意圖。第十頁(yè),共135頁(yè)。兩棲類和羊膜(yngm)動(dòng)物神經(jīng)管形成示意圖(續(xù))第十一頁(yè),共135頁(yè)。1.神經(jīng)板形成位于背中線(zhngxin)處預(yù)定形成神經(jīng)組織的外胚層細(xì)胞變長(zhǎng),而預(yù)定形成表皮的細(xì)胞則變得更加扁平,使預(yù)定神經(jīng)區(qū)上升到周圍外胚層的上面,由此形成神經(jīng)板(neural plate)。神經(jīng)板和表皮細(xì)胞都能發(fā)生固有運(yùn)動(dòng)(intrinsic movements)。神經(jīng)板和表皮細(xì)胞協(xié)調(diào)一致的運(yùn)動(dòng)最終引起神經(jīng)管舉起和交疊。第十二頁(yè),共135頁(yè)。神經(jīng)(shnjng)板的形成第十三頁(yè),共135頁(yè)。2.神經(jīng)(shnjng)底板形成以前認(rèn)為只有神經(jīng)(shnjng)板中線處細(xì)胞才能形成神經(jīng)(shnjng)底板,而外緣部分和神經(jīng)(shnjng)褶則構(gòu)成神經(jīng)(shnjng)管最靠近背面的部分。頭部神經(jīng)(shnjng)底板形成方式可能是這樣的。但最近證據(jù)表明,軀干神經(jīng)(shnjng)底板具有獨(dú)立起源,是由亨氏節(jié)一部分細(xì)胞“插入”神經(jīng)(shnjng)板中央形成。第十四頁(yè),共135頁(yè)。6體節(jié)(t ji)雞胚橫切,示亨氏節(jié)形成脊索和神經(jīng)底板第十五頁(yè),共135頁(yè)。雞和鵪鶉(n chn)亨氏節(jié)移植實(shí)驗(yàn)(Catala et al.,1996)第十六頁(yè),共135頁(yè)。軀干部神經(jīng)底板有兩個(gè)(lin)來(lái)源:外胚層和亨氏節(jié)第十七頁(yè),共135頁(yè)。3.神經(jīng)板的整形和彎曲神經(jīng)板的整形與神經(jīng)板細(xì)胞內(nèi)在(nizi)力量直接有關(guān)。神經(jīng)板最主要的整形作用是通過(guò)位于脊索上面的神經(jīng)板中線細(xì)胞實(shí)現(xiàn)的,這些細(xì)胞被稱為中間鉸合點(diǎn)(median hinge point,MHP),它們由亨氏節(jié)前端中線細(xì)胞衍生而來(lái)。神經(jīng)板的彎曲通過(guò)神經(jīng)板細(xì)胞內(nèi)在(nizi)力量的作用而實(shí)現(xiàn),同時(shí)外胚層細(xì)胞為神經(jīng)管的彎曲提供另一種動(dòng)力。第十八頁(yè),共135頁(yè)。神經(jīng)褶的形成(xngchng)和舉起第十九頁(yè),共135頁(yè)。細(xì)胞形狀(xngzhun)的改變和細(xì)胞頂部的收縮驅(qū)動(dòng)神經(jīng)褶的形成第二十頁(yè),共135頁(yè)。在三個(gè)絞合點(diǎn)(MHP和兩個(gè)DLHP)上,神經(jīng)(shnjng)板細(xì)胞改變自己的形狀,并發(fā)生頂端收縮。第二十一頁(yè),共135頁(yè)。4.神經(jīng)管閉合左右神經(jīng)褶被牽引到背中線結(jié)合到一起,神經(jīng)管隨即閉合。某些動(dòng)物神經(jīng)褶連接處的細(xì)胞形成神經(jīng)嵴細(xì)胞,但哺乳類神經(jīng)褶舉起時(shí)頭部神經(jīng)嵴細(xì)胞就開(kāi)始遷移。神經(jīng)管的形成并非在整個(gè)外胚層同時(shí)發(fā)生,如24小時(shí)雞神經(jīng)胚的尾部區(qū)域仍在進(jìn)行(jnxng)原腸作用時(shí),頭部神經(jīng)管已明顯形成。神經(jīng)管前后兩端的開(kāi)口分別稱為前端神經(jīng)孔和后端神經(jīng)孔。第二十二頁(yè),共135頁(yè)。兩棲類和羊膜動(dòng)物(dngw)神經(jīng)管的閉合與神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷出。第二十三頁(yè),共135頁(yè)。雞胚神經(jīng)管的閉合(b h)第二十四頁(yè),共135頁(yè)。然后喉氣管溝分支形成兩個(gè)管,其中一個(gè)形成一對(duì)支氣管,另一個(gè)形成肺。第一百一十二頁(yè),共135頁(yè)。神經(jīng)嵴細(xì)胞從神經(jīng)管和表皮連接處遷移出來(lái)(ch li),將來(lái)形成周圍神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)、皮膚的色素細(xì)胞和其他類型的細(xì)胞。中胚層和內(nèi)胚層器官的形成與神經(jīng)管同步發(fā)生。新生兒肺的擴(kuò)張形成壓力變化致使(zhsh)胎兒的血流方向發(fā)生變化,示動(dòng)脈導(dǎo)管和卵原孔的閉鎖。5、神經(jīng)溝閉合形成神經(jīng)管(neural tube)第一百二十一頁(yè),共135頁(yè)。這些因子誘導(dǎo)肌細(xì)胞表達(dá)特殊的轉(zhuǎn)錄因子MyoD和Myf5,激活肌肉特異性基因的表達(dá)。第三十二頁(yè),共135頁(yè)。第一百零一頁(yè),共135頁(yè)。以前認(rèn)為只有神經(jīng)(shnjng)板中線處細(xì)胞才能形成神經(jīng)(shnjng)底板,而外緣部分和神經(jīng)(shnjng)褶則構(gòu)成神經(jīng)(shnjng)管最靠近背面的部分。Paraxis蛋白是實(shí)現(xiàn)(shxin)體節(jié)從間充質(zhì)到上皮轉(zhuǎn)換的必要成分。心臟原基細(xì)胞表達(dá)N-cadherin,并向一起遷移,組成了成心上皮層。Paraxis蛋白是實(shí)現(xiàn)(shxin)體節(jié)從間充質(zhì)到上皮轉(zhuǎn)換的必要成分。在前部?jī)?nèi)胚層表達(dá)的Cerberus蛋白和BMP2可能是心臟形成細(xì)胞的誘導(dǎo)因子,它們通過(guò)誘導(dǎo)其臨近心區(qū)細(xì)胞的Nkx2-5轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)而使這些細(xì)胞變成心臟形成細(xì)胞。早期蝌蚪的胚孔襯里(chn l)細(xì)胞形成神經(jīng)腸管,其一部分形成神經(jīng)管腔。n n神經(jīng)管最終形成一個(gè)與表面外胚層分離的閉合的圓柱體。神經(jīng)管和表面外胚層的分離被認(rèn)為是受不同的細(xì)胞粘連分子表達(dá)調(diào)節(jié)的。神經(jīng)管細(xì)胞最初都表達(dá)E-細(xì)胞選擇蛋白(E-cadherin)選擇蛋白,代之以合成(hchng)N-選擇蛋白(N-cadherin)和N-CAM。結(jié)果兩種組織不再粘附在一起。第二十五頁(yè),共135頁(yè)。爪蟾神經(jīng)(shnjng)形成時(shí),兩種粘附蛋白N-cadherin和E-cadherin的表達(dá)第二十六頁(yè),共135頁(yè)。人類的神經(jīng)(shnjng)形成。A,22天胚胎前后神經(jīng)(shnjng)孔都開(kāi)口與羊水相通;B,前端神經(jīng)(shnjng)孔已經(jīng)閉合,后端神經(jīng)(shnjng)孔仍然開(kāi)口。第二十七頁(yè),共135頁(yè)。C,神經(jīng)管閉合(b h)區(qū)域;D,無(wú)腦畸形;E,脊髓裂第二十八頁(yè),共135頁(yè)。二、次級(jí)神經(jīng)胚形成次級(jí)神經(jīng)胚形成可以看作是原腸作用的繼續(xù),只是背唇細(xì)胞并沒(méi)有內(nèi)卷到胚胎內(nèi)部,而是在腹面不斷生長(zhǎng)。次級(jí)神經(jīng)胚形成包括髓索(medullary cord)形成及其隨后空洞化成為神經(jīng)管。蛙和雞胚的腰椎和尾椎形成時(shí)能觀察(gunch)到這種形式的神經(jīng)胚形成。第二十九頁(yè),共135頁(yè)。爪蟾次級(jí)神經(jīng)胚形成過(guò)程中的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)。A,原腸胚中期中胚層的內(nèi)卷;B,晚期原腸胚/早期神經(jīng)胚階段(jidun),中胚層細(xì)胞內(nèi)卷停止,構(gòu)成胚孔背唇的外胚層和中胚層細(xì)胞都向后端延伸。第三十頁(yè),共135頁(yè)。早期蝌蚪的胚孔襯里(chn l)細(xì)胞形成神經(jīng)腸管,其一部分形成神經(jīng)管腔。第三十一頁(yè),共135頁(yè)。25體節(jié)時(shí)期雞胚尾區(qū)的次級(jí)(c j)神經(jīng)形成第三十二頁(yè),共135頁(yè)。三、腦區(qū)形成神經(jīng)管同時(shí)在三個(gè)層次水平(shupng)上分化成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的不同區(qū)域。在解剖學(xué)水平(shupng),神經(jīng)管及其管腔膨脹和收縮而形成腦室和脊髓的中央管。在組織學(xué)水平(shupng),神經(jīng)管壁細(xì)胞發(fā)生重排形成腦和脊髓不同的功能區(qū)域。在細(xì)胞學(xué)水平(shupng),神經(jīng)上皮細(xì)胞本身分化成身體中不同類型的神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)。第三十三頁(yè),共135頁(yè)。人腦的早期(zoq)發(fā)育第三十四頁(yè),共135頁(yè)。腦泡壁和腦泡腔在成體(chn t)中形成的衍生物第三十五頁(yè),共135頁(yè)。神經(jīng)嵴盡管神經(jīng)嵴來(lái)源于外胚層,由于其重要性而有時(shí)被稱為第四胚層。神經(jīng)嵴細(xì)胞起源于神經(jīng)管最靠近背部的區(qū)域。神經(jīng)嵴細(xì)胞廣泛遷移(qiny),產(chǎn)生各種類型的分化細(xì)胞。第三十六頁(yè),共135頁(yè)。神經(jīng)(shnjng)嵴部分衍生物第三十七頁(yè),共135頁(yè)。雞胚軀干部神經(jīng)(shnjng)嵴細(xì)胞的遷移第三十八頁(yè),共135頁(yè)。神經(jīng)(shnjng)嵴細(xì)胞的遷移路徑由胚胎的胞外基質(zhì)決定。一種蠑螈的突變體中神經(jīng)(shnjng)嵴細(xì)胞能夠形成但不能遷移,除背部之外的部位將缺乏色素細(xì)胞(B)。第三十九頁(yè),共135頁(yè)。表皮和皮膚結(jié)構(gòu)起源1.表皮細(xì)胞起源神經(jīng)胚形成之后,覆蓋胚胎表面的細(xì)胞構(gòu)成預(yù)定表皮。多數(shù)脊椎動(dòng)物的表皮分為兩層:外面一層為胚皮(periderm),是臨時(shí)性結(jié)構(gòu),一旦底層細(xì)胞分化成表皮,胚皮便脫落;內(nèi)面一層細(xì)胞稱為基層(jcng)(basal)或生發(fā)層,它是能形成所有表皮細(xì)胞的生發(fā)性上皮。第四十頁(yè),共135頁(yè)。人表皮(biop)圖解基部細(xì)胞進(jìn)行活躍有絲分裂,而表皮(biop)外層充分角質(zhì)化的細(xì)胞不斷死亡脫落。位于基部的色素細(xì)胞通過(guò)突起將色素轉(zhuǎn)移到角質(zhì)細(xì)胞中。第四十一頁(yè),共135頁(yè)。n n生發(fā)層細(xì)胞分裂產(chǎn)生外面(wimin)另一層細(xì)胞,構(gòu)成棘層(spinous layer)。棘層和生發(fā)層一起構(gòu)成馬爾皮基層(Malpighian layer)。馬爾皮基層細(xì)胞再分裂產(chǎn)生表皮的顆粒層(grannual layer)。顆粒層細(xì)胞不再分裂,開(kāi)始分化成表皮細(xì)胞,即角質(zhì)細(xì)胞(kenatinocytes)。最終角質(zhì)細(xì)胞形成角質(zhì)層(cornified layer)。角質(zhì)層細(xì)胞生成后不久就脫落,并被顆粒層新形成的細(xì)胞所取代。第四十二頁(yè),共135頁(yè)。有兩種主要生長(zhǎng)因子能刺激表皮發(fā)育。第一種是轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子-(transforming growth factor-,TGF-)。TGF-由基層細(xì)胞合成,并促進(jìn)基層細(xì)胞自身分裂。銀屑?。╬soriasis)患者特征是大量表皮細(xì)胞脫落,可能與TGF-過(guò)度表達(dá)有關(guān)。另一種生長(zhǎng)因子是角質(zhì)細(xì)胞生長(zhǎng)因子(keratinocyte growth factor,KGF),也稱為成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子7(FGF7)。KGF是真皮下面的成纖維細(xì)胞產(chǎn)生(chnshng)的一種外分泌生長(zhǎng)因子,調(diào)節(jié)基層細(xì)胞的增殖。第四十三頁(yè),共135頁(yè)。表皮(biop)增殖異常與生長(zhǎng)因子第四十四頁(yè),共135頁(yè)。2.中胚層的分化中胚層的分化(fnhu)脊椎動(dòng)物中胚層的分化對(duì)于器官和系統(tǒng)的發(fā)生起著主導(dǎo)和奠基的作用。其中脊索是這一階段發(fā)育的啟動(dòng)和組織者,展開(kāi)閱讀全文
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